Лекция десять видовая структура биоценоза. Видовая и пространственная структура биоценоза Пространственная структурированность сообщества

Биоценоз - надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин - от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т.е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биоценоз - это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Видовая структура биоценоза

Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важное видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию, под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями - основа существования биоценоза как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главным лимитирующими факторами является температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы - тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые - это несколько тысяч и десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться - бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие - это число видов в данном сообществе или регионе, т.е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют -разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, -

Разнообразием. Показатели для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т.п., или отношение числа видов к единице площади.

Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 961111, и другое, если они соотносятся как 2020202020. последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называются экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

Экотон богат видами прежде всего потому, потому что попадают сюда из всех пограничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т.п., чем в глубине леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто - доминантами данного сообщества. Но и среди есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (т.е. строители). Они определяют микросреду всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения - ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка - животные (сурки).

«Второстепенные» виды - малочисленные и даже редкие - также очень важны в сообществе. Их преобладание - это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели,которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида - число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования - отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом поп численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят бактерии, и микроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики, эколоморфологической, либо вообще по размерам. Кроме того,следует иметь ввиду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения - консорции. Консорция - группа разновидных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида - центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя особую микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции, т.е. можно выделить консорции первого, второго и третьего и т.д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - это система между собой консорций.

Чаще всего центральными членами консорций являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами.

Пространственная структура биоценоза

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части - фитоценозе. Прежде всего, четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток - в верхних ярусах светолюбивые, в нижних - теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столько ясно, как в лесах.

В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменения направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирующими бактериями и т.п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны - от насекомых, птиц и до млекопитающих. Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность - изменение растительности и животного мира поп горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно - в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.

Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.

В природе все живые организмы находятся в постоянной взаимосвязи друг с другом. Как же она называется? Биоценоз - это сложившаяся совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, которая сформировалась исторически на относительно однородном жизненном пространстве. Причем все эти живые организмы связаны не только между собой, но и с окружающей их средой. Биоценоз может существовать как на суше, так и в воде.

Происхождение термина

Впервые понятие было использовано известным немецким ботаником и зоологом Карлом Мебиусом в 1877 г. Он применил его для описания совокупности и взаимоотношений организмов, заселяющих определенную территорию, которую называют биотопом. Биоценоз - это один из главных объектов исследования современной экологии.

Суть взаимосвязей

Биоценоз - это взаимосвязь, возникшая на основе биогенного круговорота. Именно он обеспечивает его в конкретных условиях. Какая структура биоценоза? Данная динамическая и саморегулирующаяся система состоит из следующих взаимосвязанных составляющих:

• Продуценты (афтотрофы), являющиеся производителями органических веществ из неорганических. Некоторые бактерии и растения в процессе фотосинтеза преобразуют солнечную энергию и синтезируют органику, которую потребляют живые организмы, называемые гетеротрофами (консументы, редуценты). Продуценты улавливают углекислый газ из атмосферы, который выделяют другие организмы, и вырабатывают кислород.
• Консументы, которые являются основными потребителями органических веществ. Травоядные животные поедают растительную пищу, в свою очередь, становясь обедом для плотоядных хищников. Благодаря процессу пищеварения консументы осуществляют первичное измельчение органики. Это начальная ступень ее распада.
• Редуценты, окончательно разлагающие органические вещества. Они утилизируют отходы и трупы продуцентов и консументов. Редуценты - это бактерии и грибы. Результатом их жизнедеятельности становятся минеральные вещества, которые снова потребляют продуценты.

Таким образом, можно проследить все связи в биоценозе.

Основные понятия

Всех членов сообщества живых организмов принято называть определенными терминами, происходящими от греческих слов:

• совокупность растений на конкретной территории, - фитоценоз;
• все виды животных, проживающих в пределах одной площади, - зооценоз;
• все микроорганизмы, обитающие в биоценозе, - микробоценоз;
• сообщество грибов - микоценоз.

Количественные показатели

Самые важные количественные показатели биоценозов:

• биомасса, представляющая собой совокупную массу всех живых организмов в конкретных природных условиях;
• биоразнообразие, которое являет собой общее количество видов в биоценозе.

Биотоп и биоценоз

В научной литературе часто используются такие термины, как «биотоп», «биоценоз». Что они означают и чем отличаются друг от друга? На самом деле всю совокупность живых организмов, входящих в конкретную экологическую систему, принято называть биотическим сообществом. Такое же определение имеет и биоценоз. Это совокупность популяций живых организмов, обитающих на определенной географической территории. Она отличается от других по ряду химических (почва, вода) и физических (солнечное облучение, высота над уровнем моря, размер площади) показателей. Участок абиотической среды, занятый биоценозом, называютбиотопом. Так что оба эти понятия применяются для описания сообществ живых организмов. Иными словами, биотоп и биоценоз - это практически одно и то же.

Структура

Существует несколько видов структур биоценоза. Все они характеризуют его по разным критериям. К ним относятся:

• Пространственная структура биоценоза, которую подразделяют на 2 типа: горизонтальную (мозаичность) и вертикальную (ярусность). Она характеризует условия обитания живых организмов в конкретных природных условиях.
• Видовая структура биоценоза, отвечающая за определенное многообразие биотопа. Она представляет собой совокупность всех популяций, которые входят в его состав.
• Трофическая структура биоценоза.

Мозаичность и ярусность

Пространственная структура биоценоза определяется расположением живых организмов разных видов относительно друг друга в горизонтальном и вертикальном направлении. Ярусность обеспечивает наиболее полное использование окружающей среды и равномерное распределение видов по вертикали. Благодаря этому достигается их максимальная продуктивность. Так, в любых лесах выделяют следующие ярусы:

• наземный (мхи, лишайники);
• травянистый;
• кустарниковый;
• древесный, включающий деревья первой и второй величины.

На ярусность накладывается соответствующее расположение животных. Благодаря вертикальной структуре биоценоза растения наиболее полно используют световой поток. Так, в верхних ярусах растут светолюбивые деревья, а в нижних - теневыносливые. В почве также выделяют различные горизонты в зависимости от степени насыщенности корнями.

Под действием растительности биоценоз леса создает свою микросреду. В ней наблюдается не только повышение температуры, но и изменение газового состава воздуха. Такие трансформации микросреды благоприятствуют образованию и ярусности фауны, включая насекомых, животных и птиц.

Пространственная структура биоценоза имеет и мозаичность. Под этим термином понимают изменчивость флоры и фауны по горизонтали. Мозаичность по площади зависит от многообразия видов и их количественного соотношения. Также на нее влияют почвенные и ландшафтные условия. Зачастую человек создает искусственную мозаичность, вырубая леса, осушая болота и т. д. Из-за этого на данных территориях образуются новые сообщества.

Мозаичность присуща почти всем фитоценозам. В их пределах выделяют следующие структурные единицы:

• Консорции, представляющие собой совокупность видов, объединенных топическими и трофическими связями и зависящих от ядра этой группировки (центрального члена). Чаще всего ее основой выступает растение, а компонентами - микроорганизмы, насекомые, животные.
• Синузии, являющие собой группу видов в фитоценозе, принадлежащую близким жизненным формам.
• Парцели, представляющие структурную часть горизонтального сечения биоценоза, отличающуюся от других его компонентов своим составом и свойствами.

Пространственная структурированность сообщества

Наглядным примером для понимания вертикальной ярусности у живых существ являются насекомые. Среди них есть такие представители:

• обитатели почв - геобии;
• жители поверхностного слоя земли - герпетобии;
• проживающие во мхах бриобии;
• размещающиеся в травостое филлобии;
• обитающие на деревьях и кустарниках аэробии.

Горизонтальная структурированность вызывается целым рядом различных причин:

• абиогенной мозаичностью, к которой относятся факторы неживой природы, такие как органические и неорганические вещества, климат;
• фитогенной, связанной с произрастанием растительных организмов;
• эолово-фитогеннаой, представляющей собой мозаичность по абиотическим и фитогенным факторам;
• биогенной, связанной в первую очередь с животными, которые способны рыть землю.

Видовая структура биоценоза

Количество видов в биотопе напрямую зависит от стойкости климата, времени существования и производительности биоценоза. Так, например, в тропическом лесу такая структура будет намного шире, чем в пустыне. Все биотопы отличаются друг от друга количеством видов, населяющих их. Самые многочисленные биогеоценозы называют доминантными. В некоторых из них определить точное число живых существ просто невозможно. Как правило, ученные определяют количество разных видов, сосредоточенных на конкретной территории. Этот показатель характеризует видовое богатство биотопа.

Данная структура дает возможность определить качественный состав биоценоза. При сравнении одинаковых по площади территорий определяют видовое богатство биотопа. В науке существует так называемый принцип Гаузе (конкурентного исключения). В соответствии с ним считается, что если в однородной среде существуют 2 вида похожих живых организмов вместе, то при постоянных условиях один из них постепенно вытеснит другой. При этом у них возникают конкурентные взаимоотношения.

Видовая структура биоценоза включает в себя 2 понятия: «богатство» и «разнообразие». Они несколько отличаются между собой. Так, видовое богатство являет общий набор обитающих в сообществе видов. Он выражается перечнем всех представителей разных групп живых организмов. Видовое разнообразие представляет собой показатель, характеризующий не только состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения между его представителями.

Ученые различают бедные и богатые биотопы. Эти виды биоценоза отличаются между собой количеством представителей сообществ. В этом немаловажную роль играет возраст биотопа. Так, молодые сообщества, которые начали свое формирование сравнительно недавно, включают небольшой набор видов. С каждым годом число живых существ в нем может увеличиваться. Наиболее бедными являются биотопы, созданные человеком (огороды, сады, поля).

Трофическая структура

Взаимодействие различных организмов, имеющих свое определенное место в круговороте биологических веществ, называюттрофической структурой биоценоза. Она состоит из следующих составляющих:

Особенности биоценозов

Популяции и биоценозы являются предметом тщательного изучения. Так, ученые установили, что большинство водных и практически все наземные биотопы имеют в своем составе микроорганизмов, растений и животных. Они установили такую особенность: чем больше различия в двух соседних биоценозах, тем более разнородные условия на их границах. Также установлено, что численность какой-то группы организмов в биотопе в значительной степени зависит от их размеров. Иными словами, чем мельче особь, тем больше численность этого вида. Установлено и то, что группы разных по размеру живых существ живут в биотопе в различных масштабах времени и пространства. Так, жизненный цикл некоторых одноклеточных протекает в пределах одного часа, а крупного животного - в пределах десятилетий.

Численность видов

В каждом биотопе выделяют группу основных видов, самых многочисленных в каждом размерном классе. Именно связи между ними являются определяющими для нормальной жизнедеятельности биоценоза. Те виды, которые преобладают по численности и продуктивности, считаются доминантами данного сообщества. Они господствуют в нем и являются ядром этого биотопа. Примером может служить трава мятлик, которая занимает максимальную площадь на пастбище. Она является основным продуцентом этого сообщества. В самых богатых биоценозах почти всегда все виды живых организмов малочисленны. Так, даже в тропиках на одной небольшой площади редко встречаются несколько одинаковых деревьев. Поскольку такие биотопы отличаются своей высокой стабильностью, в них редко встречаются вспышки массового размножения некоторых представителей флоры или фауны.

Все виды сообщества составляют егобиоразнообразие. У биотопа есть определенные принципы. Как правило, в его состав входят несколько основных видов, отличающихся высокой численностью, и большое количество редких видов, характеризующихся незначительным количеством его представителей. Это биоразнообразие является основой равновесного состояния конкретной экосистемы и ее устойчивости. Именно благодаря ему в биотопе происходит замкнутый круговорот биогенов (питательных веществ).

Искусственные биоценозы

Биотопы формируются не только естественным путем. В своей жизнедеятельности люди давно научились создавать сообщества с полезными для нас свойствами. Примеры биоценоза, созданного человеком:

• рукотворные каналы, водохранилища, пруды;
• пастбища и поля для сельскохозяйственных культур;
• осушенные болота;
• возобновляемые сады, парки и рощи;
• полезащитные лесопосадки.

• Вводный урок бесплатно ;
• Большое число опытных преподавателей (нейтивов и русскоязычных);
• Курсы НЕ на определенный срок (месяц, полгода, год), а на конкретное количество занятий (5, 10, 20, 50);
• Более 10 000 довольных клиентов.
• Стоимость одного занятия с русскоязычным преподавателем - от 600 рублей , с носителем языка - от 1500 рублей

Структура биоценоза

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами).

Р. Уиттекер предложил различать следующие типы биоразнообразия: α-разнообразие – видовое разнообразие в данном местообитании; β‑разнообразие – сумма всех видов всех местообитании в данном районе; γ-разнообразие – разнообразие ландшафтов (объединение α- и β-разнообразия ).

Законы разнообразия Жаккара – 1) видовое разнообразие территории (γ-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) видовое богатство сообщества (α-разнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней.

Правило географической обусловленности изменений разнообразия Де Кандоля-Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ.

Правило Дарлингтона – уменьшение площади острова в 10 раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных вдвое.

Различает бедные и богатые видами биоценозы. В полярно арктические пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовое состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесное степные, луговые).

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценозе пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы, патогенные грибы и многие другие. Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры (лесотундра, лесостепь).

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида – число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости – процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования – отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Индекс разнообразия вычисляется по формуле Шеннона H=‑ Σpi log2pi, где Σ – знак суммы, pi – доля каждого вида в сообществ (по численности или массе), а log2pi – двоичный логарифма.

В сообществе различают следующие виды: доминантные , преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) – это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза. Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Они также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.

Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Правило Тинемана – чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одного вида. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов и биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура формируется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичностъ (структура биоценоза по горизонтали).

Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выделяют следующие группы: обитатели почвы – геобий, наземного, поверхностного слоя – герпетобий, мохового яруса – бриобий, травостоя – филлобий, более высоких ярусов – аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому, в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п.

Экологическая структура – соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими .

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро- и даже гидрофиты.

Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла. Консорция – структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз – это система связанных между собой консорций.

Синузия – структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, образованная сходными по жизненной форме видами и ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с горизонтом, пологом, слоем, ярусом биогеоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брусники, синузию зеленых мхов и т. д.

Парцелла – структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу.

Структура любой системы - это закономерности в соотношении и связях ее частей. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др. Увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг было сформулировано А. Уоллесом в 1859 г. и получило название правило Уоллеса. Оно касается как видов, так и составляющих ими сообществ. Видовой состав биоценозов зависит как от длительности их существования, так и истории каждого биоценоза.

Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т.д.), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Отсюда следует, что в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Так, облик лесного или степного биоценоза представлен одним либо несколькими видами растений. В бору - сосна, ель; в ковыльно-типчаковой степи - ковыль и типчак. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в экологической литературе используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

где - знак суммы,

pi - доля каждого вида в сообществе (по численности или массе),

log 2 Pi - двоичный логарифм pi.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Например, число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, или число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме и т.д. Для расчета обилия вида вместо числа особей иногда используют значение их общей биомассы. Обилие вида как показатель изменяется во времени (сезонные, годичные и случайные колебания численности) и в пространстве (от одного биоценоза к другому). Точно определить обилие видов бывает не всегда легко. В связи с этим на практике нередко ограничиваются применением менее точной балльной оценки, выделяя пять степеней обилия: 0 - отсутствие; 1 - редко и рассеянно; 2 - нередко; 3 - обильно; 4 - очень обильно.

Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Рассчитывается как процентное отношение числа проб и учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Можно высчитать частоту для одной выборки и для всех выборок данного биоценоза и на этой основе построить гистограмму частот.

Постоянство. Представляет собой следующее отношение, выраженное в процентах:

где р - число выборок, содержащих изучаемый вид,

Р - общее число взятых выборок.

В зависимости от значения С есть следующие категории видов:

постоянные виды встречаются более чем в 50% выборок;

добавочные виды встречаются в 25-50% выборок;

случайные виды встречаются менее чем в 25% выборок.

Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть малочисленным, но встречаемость довольно высокая, или многочисленным, но с низкой встречаемостью. В лесу, который состоит из десятков видов растений, обычно один или два из них дают до 90% древесины. Данные виды называют доминирующими и доминантными. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Наземные биоценозы, как правило, носят название по доминирующим видам: березовый лес, ковыльно-типчаковая степь, сфагновое болото.

Степень доминирования - это показатель, который отражает отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птиц составит 50%.

Во всех биоценозах численно преобладают мелкие формы - бактерии и другие микроорганизмы. При сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах можно пренебречь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. В биоценозе есть и так называемые эдификаторы - виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Это строители сообщества. Удаление вида-эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в березовых лесах - береза, в сосновых - сосна, в степях - злаковые растения (ковыль, типчак и т.д.). Ель в таежной зоне образует густые, сильно затененные леса. Под ее пологом могут обитать только растения, которые приспособлены к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. В соответствии с этим в еловых лесах формируется и специфичное население животных. В данном случае ель выступает в роли мощного эдификатора, обуславливающего определенный биоценоз.

В сосновых лесах эдификатором является сосна. Однако по сравнению с елью сосна более слабый эдификатор, так как сосновый лес сравнительно светлый и редкоствольный. Видовой состав растений и животных здесь значительно богаче и разнообразнее, чем в еловом лесу.

Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.

В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входит; как правило, значительное количество малочисленных и даже редких форм. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Со снижением числа видов обычно обилие отдельных форм резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.

Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза - консорции. Впервые термин "консорция" был введен Л.Г. Раменским (1952).

Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением. В роли центрального вида обычно выступает эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, - консортами (рис. 2).

биоценоз экологическая ниша организм

Рис. 2.

Рис. 3.

Центральный вид (детерминант консорции); I, II, III - концентры _ - консорты, среди них: I - фитофаги, эпифиты, симбионты; II, III - зоофаги (по В.В. Мазину, 1966)

Каждая консорция, как видим, охватывает большое количество видов. Число их велико еще и потому, что детерминанты представлены в биоценозах (экосистемах) разновозрастным составом. Часто каждой возрастной стадии организмов сопутствует свое консортив-ное население. Так, стволовые вредители поражают большей частью взрослые ели, а в то же время ржавчинные грибы больше поражают молодые экземпляры. С возрастом ели меняется состав ее консортов, питающихся корневыми выделениями.

Состав консорции - результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза, экосистемы.

Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и в конечном счете не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума. Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды.

Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду. Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими видами обеспечивают им нормальные условия жизни. Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют биоценозами (от лат. «биос» – жизнь, «ценоз» – общий). Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии. Этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом, изучавшим места обитания устриц в Северном море. Он установил, что устрицы могут жить лишь в определенных условиях (глубина, течения, характер грунта, температура воды, соленость и т. п.) и что вместе с ними постоянно обитает определенный набор других видов – моллюсков, рыб, ракообразных, иглокожих, червей, кишечнополостных, губок и т. п. (рис. 75). Все они связаны между собой и подвержены влиянию окружающих условий. Мёбиус обратил внимание на закономерность такого сожительства. «Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено, – писал он. – Нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».

По Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в историческом развитии видов. Дальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии – биоценологии.

Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.

Рис. 75. Биоценозы Черного моря (по С. А. Зернову, 1949):

А – биоценоз скал: 1 – краб Pachygrapsis; 2 – усоногие рачки Balanus; 3 – моллюск Patella; 4–5 – водоросли; 6 – мидии; 7 – актинии; 8 – морской ерш;

Б – биоценоз песка: 9 – немеретины; 10 – черви Saccocirrus; 11 – бокоплавы; 12 – моллюски Venus; 13 – рыбы-султанки; 14 – камбалы; 15 – раки-отшельники;

В – биоценоз зарослей зостеры: 16 – зостера; 17 – морские иглы; 18 – зеленушки; 19 – морские коньки; 20 – креветки;

Г – биоценоз устричника: 21 – устрицы; 22 – морские гребешки;

Д – биоценоз мидиевого ила: 23 – мидии; 24 – красная водоросль; 25 – красная губка Suberites; 26 – асцидия Ciona;

Е – биоценоз фазеолинового ила: 27 – моллюск фазеолина; 28 – иглокожие амфиуры; 29 – моллюск Trophonopsis;

Ж – сероводородное царство бактерий;

З – биоценоз планктона открытого моря: 31 – медуза и др.

Термин «биоценоз» в современной экологической литературе чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т. д. При этом имеется в виду вся совокупность живых существ – растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин, пелагические биоценозы крупных круговоротов водных масс и т. п.

По отношению к более мелким сообществам (населению стволов или листвы деревьев, моховых кочек на болотах, нор, муравейников, разлагающихся пней и т. д.) применяют разнообразные термины: «микросообщества», «биоценотические группировки», «биоценотические комплексы» и др.

Принципиальной разницы между биоценотическими группировками разных масштабов нет. Более мелкие сообщества входят составной, хотя и относительно автономной частью в более крупные, а те, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов. Так, все живое население моховых и лишайниковых подушек на стволе дерева – это часть более крупного сообщества организмов, связанного с данным деревом и включающего его подкоровых и наствольных обитателей, население кроны, ризосферы и т. п. В свою очередь, эта группировка – лишь одна из составных частей лесного биоценоза. Последний входит в более сложные комплексы, образующие в конечном счете весь живой покров Земли. Таким образом, организация жизни на биоценотическом уровне иерархична. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, т. е. представляют собой природные системы.

Обсуждая общие принципы организации жизни на Земле, известный отечественный биолог В. Н. Беклемишев писал: «Все биоценотические ступени организации, от океанических и эпиконтинентальных комплексов до каких-нибудь микроскопических лишайников на стволе сосны – очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, низко организованы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, не очень определенные, часто трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга и тем не менее вполне реальные, существующие и действующие, которые нам надо понимать во всей их сложности и расплывчатости, что и составляет задачу биоценологии со всеми ее ответвлениями».

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы так называемого каркасного типа, без особых управляющих и координирующих центров (как, например, нервная или гуморальная системы организмов), но также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях, имеют закономерную структуру и определенные границы устойчивости.

Важнейшими особенностями систем, относящихся к надорганизменному уровню организации жизни, по классификации немецкого эколога В. Тишлера, являются следующие:

1. Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Этим способ их возникновения отличается от формирования отдельного организма, особи, которое происходит путем постепенного дифференцирования зачатков.

2. Части сообщества заменяемы. Один вид (или комплекс видов) может занять место другого со сходными экологическими требованиями без ущерба для всей системы. Части же (органы) любого организма уникальны.

3. Если в целостном организме поддерживается постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Интересы многих видов в биоценозе прямо противоположны. Например, хищники – антагонисты своих жертв, но тем не менее они существуют вместе, в рамках единого сообщества.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

5. Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами. Так, биоценоз сосняка-беломошника может занимать небольшой участок среди болот, а может простираться на значительное расстояние на территории с относительно однородными абиотическими условиями.

Эти особые принципы сложения надорганизменных систем вызвали длительную дискуссию экологов, и прежде всего геоботаников, о «континуальности» и «дискретности» растительного покрова, являющегося основой наземных биоценозов («континуум» – сплошное, непрерывное, «дискретный» – прерывистый). Сторонники концепции континуума обращают основное внимание на постепенность переходов одного фитоценоза в другой, отсутствие четких границ между ними. С их точки зрения, фитоценоз – достаточно условное понятие. В организации растительного сообщества определяющую роль играют факторы внешней среды и экологическая индивидуальность видов, не позволяющая им группироваться в четкие пространственные объединения. Внутри фитоценоза каждый вид ведет себя относительно независимо. С позиций континуальности виды встречаются вместе не потому, что приспособились друг к другу, а потому, что приспособились к общей среде. Любая вариация условий местообитания вызывает изменения состава сообщества.

Более ранняя концепция дискретности фитоценозов, которую выдвигал еще С. Г. Коржинский в начале становления фитоценологии, утверждала главными в организации растительного сообщества взаимоотношения растений, т. е. внутренние факторы. Ее современные сторонники, признавая наличие переходов между фитоценозами, считают, что растительные сообщества существуют объективно, а не являются условным выделением из непрерывного растительного покрова. Они обращают внимание на повторяемость одних и тех же комбинаций видов в сходных условиях, важную средообразующую роль наиболее значимых членов фитоценоза, влияющих на присутствие и распределение других растений.

С позиций современного системного подхода к организации живой природы становится очевидным, что обе непримиримые ранее точки зрения, как это часто бывало в истории науки, содержат рациональные элементы. Континуальность, как фундаментальное свойство надорганизменных систем, дополняется важной ролью внутренних связей в их организации, которые, однако, проявляются в иной форме, чем в организмах.

Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975): 1, 2 – разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители) (рис. 78). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Рис. 78. Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих условия жизни для тысяч видов гидробионтов

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Рис. 79. Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и кривая Раункиера (по П. Грейг-Смиту, 1967)

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ?P i log 2 P i ,

где? – знак суммы, р i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2 p i – двоичный логарифм p i .

Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, т. е., иначе, битоп – место обитания биоценоза (от лат. биос – жизнь, топос – место).

Пространственная структура наземного биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.); второй – деревьями второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, черемуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец лесной и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкновенная, осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в шестом ярусе – наиболее низкие травы, такие, как копытень европейский. Подрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и разной величины и не образует особых ярусов. Наиболее многоярусны дождевые тропические леса, наименее – искусственные лесные насаждения (рис. 81, 82).

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Рис. 81. Многоярусный дождевой тропический лес Центральной Амазонки. Растительность полосы длиной 20 м и шириной 5 м

Рис. 82. Одноярусный саженый еловый лес. Монокультуры разного возраста

Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо (рис. 83). Кроме того, в них обычно выделяют меньше ярусов, чем в лесах. Впрочем, и в лесах иногда насчитываются всего два четко выраженных яруса, например в бору-беломошнике (древесный, образованный сосной, и напочвенный – из лишайников).

Рис. 83. Ярусность растительности луговой степи (по В. В. Алехину, А. А. Уранову, 1933)

Ярусы выделяют по основной массе ассимилирующих органов растений, оказывающих большое влияние на среду. Ярусы растительности могут быть разной протяженности: древесный ярус, например, толщиной в несколько метров, а моховой покров – всего несколько сантиметров. Каждый ярус по-своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комплексу условий. Например, в еловом лесу растения травяно-кустарничкового яруса (кислица обыкновенная, майник двулистный, черника и др.) находятся в условиях ослабленного освещения, выровненных температур (более низких днем и более высоких ночью), слабого ветра, повышенных влажности и содержания СО 2 . Таким образом, древесный и травяно-кустарничковый ярусы находятся в разной экологической обстановке, что сказывается на функционировании растений и на жизни животных, обитающих в пределах этих ярусов.

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением активной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выделяют следующие группы: обитатели почвы – геобий, наземного, поверхностного слоя – герпетобий, мохового яруса – бриобий, травостоя – филлобий, более высоких ярусов – аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п. Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д.

А. А. Уранов обосновал понятие «фитогенное поле». Этот термин обозначает тот участок пространства, на который оказывает воздействие отдельное растение, затеняя его, изымая минеральные соли, меняя температуру и распределение влаги, поставляя опад и продукты обмена и т. п. Особи разных видов растений обладают различным фитогенным полем, что проявляется в пространственной структуре фитоценозов.

Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенною мозаичностъ. Она хорошо выражена, например, в смешанных хвойно-широколиственных лесах (рис. 84). Ель сильнее, чем лиственные породы, притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега, опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. В результате этого в елово-широколиственных лесах под широколиственными породами и осиной хорошо растут неморальные травы, а под елью – типичные бореальные виды.

Вследствие различий средообразующей деятельности разных видов растений отдельные участки в елово-широколиственном лесу различаются многими физическими условиями (освещенностью, мощностью снегового покрова, количеством опада и т. д.), поэтому жизнь в них идет по-разному: неодинаково развит травостой, подрост, корневые системы растений, мелких животных и т. д.

Рис. 84. Фитогенная мозаика липо-елового леса (по Н. В. Дылису, 1971). Участки: 1 – елово-волосистоосоковый; 2 – елово-мшистый; 3 – густого елового подроста; 4 – елово-липовый; 5 – осинового подроста; 6 – осиново-снытевый; 7 – крупнопапоротниковый в окне; 8 – елово-щитовниковый; 9 – хвощовый в окне

Мозаичность, как и ярусность, динамична: происходит смена одних микрогруппировок другими, разрастание или сокращение их в размерах.

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав.

Виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующими (т. е. замещающими). Явление экологического викариата широко распространено в природе. Например, сходную роль играют куница в европейской и соболь в азиатской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Конкретный вид для биоценоза в известной мере случайное явление, так как сообщества формируются из тех видов, которые есть в окружающей среде. Но экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях, строго закономерна. Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах животные-фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного пояса, наоборот, сильнее развита сапрофагия. Основной тип питания животных в глубинах океана – хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон, либо видов со смешанным характером питания. Трофическая структура таких сообществ различна.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро– и даже гидрофиты. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы характеризуют биотоп в неменьшей степени, чем точные измерения физических и химических параметров среды.

Такой подход к оценке биоценозов, при котором используются общие характеристики его экологической, видовой и пространственной структуры, экологи называют макроскопическим. Это обобщенная крупноплановая характеристика сообществ, позволяющая ориентироваться в свойствах биоценоза при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.

Микроскопический подход – это расшифровка связей каждого отдельного вида в сообществе, подробное изучение самых тонких деталей его экологии. Эта задача до сих пор еще не выполнена в отношении подавляющего большинства видов из-за чрезвычайного многообразия живых форм в природе и трудоемкости изучения их экологических особенностей.

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно специальное охотничье поведение.

Добыча жертвы требует от них значительных затрат энергии на поиск, погоню, захват, преодоление сопротивления жертв.

Если размеры жертв намного меньше размеров питающихся ими животных, численность объектов питания высока и сами они легкодоступны – в этом случае деятельность плотоядного вида превращается в поиск и простой сбор добычи и называется собирательство.

Собирательство требует затрат энергии в основном на поиск, а не на захват пищи. Такое «собирание» характерно, например, для ряда насекомоядных птиц – куликов-зуйков, ржанок, зябликов, коньков и др. Однако между типичным хищничеством и типичным собирательством у плотоядных существует множество промежуточных способов добывания пищи. Например, ряд насекомоядных птиц характеризуется охотничьим поведением при поимке насекомых (стрижи, ласточки). Сорокопуты, мухоловки подстерегают и затем нагоняют жертву как типичные хищники. С другой стороны, способ питания плотоядных собирателей очень похож на собирание неподвижной пищи растительноядными животными, например семеноядными птицами или грызунами (горлица, сизый голубь, чечевица, лесная мышь, хомяки и др.), для которых также характерны специализированные поисковые формы поведения.

К собирательству можно отнести фильтрационное питание водных животных, седиментацию, или осаждение водной взвеси, сбор пищи илоедами или дождевыми червями. К нему же примыкает так называемое хищничество растений. У многих растений при недостатке азота в питании развиты способы улавливания и фиксации прилетающих к ним насекомых и переваривание белков их тел протеолитическими ферментами (пузырчатки, росянки, непентесы, венерина мухоловка и др.).

По способу овладения пищевыми объектами собирательство приближается к типичной пастьбе фитофагов. Специфика пастьбы заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тратить много усилий. С экологической точки зрения такой способ питания характерен как для стада копытных на лугу, так и для листогрызущих гусениц в кроне дерева или личинок божьих коровок в колониях тлей.

При пассивном способе защиты развиваются покровительственная окраска, твердые панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования недоступных хищникам убежищ и т. п. Некоторые из этих способов защиты характерны не только для малоподвижных или сидячих видов, но и для активно спасающихся от врагов животных.

Защитные адаптации у потенциальных жертв весьма разнообразны, иногда очень сложны и неожиданны. Например, каракатицы, спасаясь от преследующего хищника, опорожняют свой чернильный мешок. По гидродинамическим законам жидкость, выброшенная из мешка быстро плывущим животным, некоторое время не расплывается, приобретая форму обтекаемого тела, по размерам близкого к самой каракатице. Обманутый темным контуром, оказавшимся перед глазами, хищник «хватает» чернильную жидкость, наркотизирующее действие которой на время вообще лишает его возможности ориентироваться в окружающей среде. Своеобразен способ защиты у рыб-иглобрюхов. Их укороченное тело покрыто прилегающими шипами. Большой мешок, отходящий от желудка, позволяет этим рыбам в случае опасности раздуваться в шар, заглатывая воду; при этом их иглы расправляются и делают животное практически неуязвимым для хищника. Попытка крупной рыбы схватить иглобрюха может кончиться для нее смертью от застрявшего в глотке колючего шара.

В свою очередь, трудность обнаружения и поимки жертв способствует у хищников отбору на лучшее развитие органов чувств (зоркость, тонкий слух, чутье и т. д.), на более быструю реакцию на добычу, выносливость при преследовании и т. п. Таким образом, экологические связи хищников и жертв направляют ход эволюции сопряженных видов.

Хищники обладают обычно широким спектром питания. Добыча жертв требует много сил и энергии. Специализация ставила бы хищников в сильную зависимость от численности определенного вида жертв. Поэтому большинство видов, ведущих хищный образ жизни, способно переключаться с одной добычи на другую, особенно на ту, которая в данный период более доступна и многочисленна. Правда, у многих хищников есть предпочитаемые виды жертв, которых они добывают чаще, чем других. Эта избирательность может быть обусловлена разными причинами. Во-первых, хищник активно выбирает наиболее полноценную в кормовом отношении пищу. Например, нырковые утки и сиговые рыбы в северных водоемах выбирают среди водных беспозвоночных преимущественно личинок комаров-хирономид (мотыль), и их желудки иногда бывают наполнены мотылем, несмотря на наличие в водоеме и другого корма.

Характер пищи может быть обусловлен также пассивной избирательностью: хищник в первую очередь поедает такие корма, к добыче которых он наиболее приспособлен. Так, многие воробьиные питаются всеми насекомыми, обитающими открыто на поверхности почвы, на траве, листьях и т. п., но не поедают почвенных беспозвоночных, для добычи которых нужны специальные приспособления. Наконец, третьей причиной пищевой избирательности хищников может быть активное переключение на наиболее массовую добычу, появление которой стимулирует охотничье поведение. При высокой численности леммингов даже соколы-сапсаны, основной способ охоты которых – добывание птиц в воздухе, начинают охотиться на леммингов, схватывая их с земли. Способность переключения с одного вида добычи на другой – одно из необходимых экологических приспособлений в жизни хищников.

Комменсализм – это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Иными словами, комменсализм – одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбыприлипалы и т. д. Отношение нахлебничества устанавливается даже между насекомыми и некоторыми растениями. В жидкости кувшинов насекомоядных непентесов обитают личинки стрекоз, защищенные от переваривающего действия ферментов растения. Они питаются насекомыми, которые попадают в ловчие кувшины. Потребители экскрементов также комменсалы других видов.

Особенно развито использование убежищ либо в постройках, либо в телах других видов. Такой комменсализм называется квартирантством. Рыбки Fieraster прячутся в водяных легких голотурий, молодь других рыб – под зонтиками защищенных стрекательными нитями медуз. Комменсализмом является поселение растений-эпифитов на коре деревьев. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, использующих микроклимат убежищ и находящих там пищу за счет разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Многие виды специализированы на таком образе жизни и вне нор не встречаются совсем. Постоянные норовые или гнездовые сожители получили название нидиколов.

Отношения типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Нередко, однако, комменсализм переходит в другие типы отношений. Например, в гнездах муравьев среди большого числа их сожителей встречаются виды жуков-стафилинид из родов Lomechusa и Atemeles. Их яйца, личинки и куколки содержатся вместе с молодью муравьев, которые ухаживают за ними, облизывают и переносят в специальные камеры. Взрослых жуков муравьи также кормят. Однако жуки и их личинки поедают яйца и личинок хозяев, не встречая отпора с их стороны. На боках груди и первых сегментах брюшка у этих жуков имеются особые выросты – трихомы, у основания которых выделяются капельки секрета, чрезвычайно привлекающего муравьев. Секрет содержит эфиры, оказывающие на муравьев одурманивающее, наркотизирующее воздействие, подобное влиянию алкоголя. Муравьи постоянно облизывают ломехуз и атемелесов. В результате у них расстраиваются инстинкты, нарушается координация движений и появляются даже некоторые морфологические изменения. Рабочие муравьи в семьях, где много ломехуз, малоподвижные и вялые. Семьи становятся малочисленными и в результате погибают.

Типичный симбиоз представляют отношения термитов и их кишечных сожителей – жгутиковых отряда Hypermastigina. Эти простейшие вырабатывают фермент b-глюкозидазу, переводящий клетчатку в сахара. Термиты не имеют собственных кишечных ферментов для переваривания целлюлозы и без симбионтов погибают от голода. Появившиеся из яиц молодые термиты облизывают анальные отверстия взрослых, заражая себя жгутиконосцами. Жгутиковые находят в кишечниках термитов благоприятный микроклимат, защиту, пищу и условия для размножения. В свободноживущем состоянии они фактически не встречаются в природе.

Кишечные симбионты, участвующие в переработке грубых растительных кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жуков-точильщиков, личинок майских жуков и др. Виды, питающиеся кровью высших животных (клещи, пиявки и др.), как правило, имеют симбионтов, помогающих переваривать ее.

У многоклеточных животных и растений симбиоз с микроорганизмами распространен очень широко. Известно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями Rhizobium, фиксирующими молекулярный азот воздуха. Симбионты-азотфиксаторы обнаружены на корнях около 200 видов других групп покрытосеменных и голосеменных растений. Симбиоз с микроорганизмами заходит иногда так далеко, что колонии симбиотических бактерий можно рассматривать как специализированные органы многоклеточных. Таковы, например, мицетомы каракатиц и некоторых кальмаров – мешки, наполненные светящимися бактериями и входящие в состав органов свечения – фотофоров.

Грань между симбиозом и иными типами отношений иногда весьма условна. Интересно использование своей кишечной микрофлоры зайцеобразными и некоторыми грызунами. У кроликов, зайцев, пищух обнаружено регулярное поедание собственных фекалий. Кролики производят два типа экскрементов: сухие и мягкие, покрытые слизистой оболочкой. Мягкие фекалии они слизывают прямо с ануса и проглатывают не разжевывая. Исследования показали, что такая копрофагия вполне естественна. Кролики, лишенные возможности потреблять мягкий кал, худеют или плохо прибавляют в массе и чаще подвержены различным заболеваниям. Мягкий кал кроликов – это почти неизмененное содержимое слепой кишки, обогащенное витаминами (преимущественно В 12) и белковыми веществами. Слепая кишка зайцеобразных представляет собой бродильный чан для переработки клетчатки и насыщена симбиотическими микроорганизмами. В 1 г мягкого кала насчитывается до 10 млрд бактерий. Попадая вместе с фекалиями в желудок кролика, микроорганизмы полностью погибают под влиянием кислоты и перевариваются в желудке и длинном тонком кишечнике. Таким образом, у исключительно растительноядных зайцеобразных копрофагия – это способ получения незаменимых аминокислот.

Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения между сибирской кедровой сосной и гнездящимися в кедровниках птицами – кедровкой, поползнем и кукшей. Эти птицы, питаясь семенами сосны, обладают инстинктами запасания кормов. Они прячут мелкие порции «орешков» под слой мха и лесного опада. Значительную часть запасов птицы не находят, и семена прорастают. Деятельность этих птиц способствует, таким образом, самовозобновлению кедровников, так как семена не могут прорастать на толстом слое лесной подстилки, преграждающей им доступ к почве.

Взаимовыгодны отношения растений, имеющих сочные плоды, и птиц, питающихся этими плодами и распространяющих семена, которые обычно не поддаются перевариванию. Мутуалистические отношения с муравьями складываются у многих растений: известно около 3000 видов, обладающих приспособлениями для привлечения муравьев. Типичный пример – цекропия, дерево, растущее в бассейне Амазонки. Муравьи родов Azteca и Cramatogaster заселяют пустоты в членистом стволе цекропии и питаются специальными округлыми образованиями диаметром около 1 мм – «мюллеровыми тельцами», которые растение продуцирует на вздутиях, расположенных на внешней стороне влагалища листа. Муравьи-сожители бдительно охраняют листья от вредителей, особенно от муравьев-листорезов рода Atta.

Чем разнообразнее и прочнее связи, поддерживающие совместное обитание видов, тем устойчивее их сожительство. Сообщества, имеющие длительную историю развития, поэтому прочнее, чем те, которые возникают после резких нарушений природной обстановки или создаются искусственно (поля, сады, огороды, оранжереи, теплицы, аквариумы и т. п.).

Нейтрализм – это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. При нейтрализме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Однако угнетение леса длительной засухой либо оголение его при массовом размножении вредителей сказывается на каждом из этих видов, хотя и в неодинаковой степени. Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных видами сообществах, включающих разных по экологии сочленов.

При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным.

Взаимосвязи этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и взаимный подбор видов.

Конкуренция – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание. Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения и было сформулировано Г. Ф. Гаузе.

В упрощенной форме оно звучит как «два конкурирующих вида вместе не уживаются».

Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

В опытах Г. Ф. Гаузе с культурами туфелек Paramecium aurelia и P. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая определенного уровня численности. Если же оба вида со сходным характером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество P. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из настоя, тогда как количество P. aurelia оставалось постоянным (рис. 86).

Рис. 86. Рост численности инфузорий Paramaecium caudatum (1) и P. aurelia (2) (по Г. Ф. Гаузе из Ф. Дре, 1976): А – в смешанной культуре; Б – в раздельных культурах

Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т. е. больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру. Так, в опытах Т. Паркас лабораторными культурами мучных хрущаков выявлено, что результат конкуренции может определяться тем, при какой температуре и влажности протекает опыт. В многочисленных стаканчиках с мукой, в которые помещали по нескольку экземпляров жуков двух видов (Tribolium confusum и Т. castaneum) и в которых они размножались, через некоторое время оставался только один из видов. При высокой температуре и влажности муки это был Т. castaneum, при более низкой температуре и умеренной влажности – Т. confusum. Однако при средних значениях факторов «победа» того или иного вида явно носила случайный характер, и предсказать исход конкуренции было трудно.

Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны. Поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, при общем сходстве требований к среде виды все же чем-либо отличаются друг от друга. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность размножения одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчезновение из сообщества второго вида лишь дело времени, так как с каждым поколением все больше и больше ресурсов оказывается захваченным более конкурентоспособным партнером. Часто, однако, конкуренты активно воздействуют друг на друга.

У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света – листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений. Например, в смешанных посевах двух видов клевера Trifolium repens раньше образует полог листьев, но затем его затеняет Т. fragiferum, у которого более длинные черешки. При совместном выращивании рясок Lemna gibba и Spirodela polyrrhiza численность второго вида сначала нарастает, а затем падает, хотя в чистых культурах скорость роста этого вида выше, чем первого. Преимущества L. gibba в данном случае в том, что в условиях загущения у него развивается аэренхима, помогающая держаться на поверхности воды. S. polyrrhiza, у которой нет аэренхимы, оттесняется вниз и затеняется конкурентом.

Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ получили название аллелопатии. Подобные способы влияния друг на друга свойственны и животным. В приведенных выше опытах Г. Ф. Гаузе и Т. Парка подавление конкурентов происходило в основном в результате накопления в среде токсичных продуктов обмена, к которым один из видов более чувствителен, чем другой. Высшие растения с низкой потребностью в азоте, первыми появляющиеся на залежных почвах, корневыми выделениями подавляют образование клубеньков у бобовых и деятельность свободноживущих азотфиксирующих бактерий. Предотвращая тем самым обогащение почвы азотом, они получают преимущества в конкуренции с растениями, нуждающимися в большом его количестве в почве. Рогоз в зарастающих водоемах аллелопатически активен по отношению к другим водным растениям, что позволяет ему, избегая конкурентов, расти практически в чистых зарослях.

У животных могут встречаться случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе. Например, личинки яйцеедов Diachasoma tryoni и Opius humilis, оказавшиеся в одном яйце хозяина, вступают друг с другом в схватку и убивают соперника, прежде чем приступить к питанию.

Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по толерантности к каким-либо факторам. В природе, однако, в большинстве случаев среда изменчива и в пространстве, и во времени, и это дает возможность сосуществования многих конкурентов. Например, если погодные условия более или менее регулярно меняются в пользу то одного, то другого вида, начинающиеся процессы вытеснения ими друг друга не доходят до конца и меняют знак на противоположный. Так, во влажные годы в нижнем ярусе леса могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой или других трав. Эти виды уживаются также в одном фитоценозе, занимая разные по условиям увлажнения участки леса. Кроме того, виды, конкурирующие не за один, а за несколько ресурсов, часто имеют разные пороги ограничивающих факторов, что также мешает завершиться процессам конкурентного исключения. Так, американский эколог Д. Тилман, культивируя совместно два вида диатомовых водорослей, выяснил, что они не вытесняют друг друга, потому что имеют разную чувствительность к недостатку азота и кремния. Вид, способный в размножении опередить другой при низком содержании азота, не может этого достичь из-за нехватки для него кремния, тогда как его конкуренту, наоборот, достаточно кремния, но мало азота.

Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента не допускается хищником. В этом случае деятельность хищника приводит к повышению видового разнообразия сообщества. В одном из опытов со дна прибрежного участка моря, где обитало 8 видов сидячих беспозвоночных – мидий, морских желудей, морских уточек, хитонов, – удалили хищника, морскую звезду, питавшуюся в основном мидиями. Через некоторое время мидии заняли весь участок дна, вытеснив все остальные виды.

Таким образом, биоценозы содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных или частичных конкурентов, состоящих в динамических отношениях друг с другом. Вид может не иметь также сильных соперников, но испытывать небольшое влияние со стороны каждого из многих других, частично использующих его ресурсы. В этом случае говорят о «диффузной» конкуренции, исход которой также зависит от многих обстоятельств и может закончиться вытеснением данного вида из биоценоза.

Конкуренция, следовательно, имеет двоякое значение в биоценозах. Она является фактором, в значительной мере определяющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие виды вместе не уживаются. С другой стороны, частичная или потенциальная конкуренция позволяет видам быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценотических связях, что сохраняет и стабилизирует биоценоз в целом.

Как и в случае любых других форм биотических связей, конкуренцию часто нелегко отделить от других типов отношений. В этом плане показательны особенности поведения экологически сходных видов муравьев.

Крупные луговые муравьи Formica pratensis строят насыпные гнезда и охраняют территорию вокруг них. У более мелких F. cunicularia гнезда небольшие, в виде земляных холмиков. Они часто селятся на периферии гнездовой территории луговых муравьев и охотятся на их кормовых участках.

При экспериментальной изоляции гнезд лугового муравья эффективность охоты F. cunicularia возрастает в 2–3 раза. Муравьи приносят более крупных насекомых, которые обычно являются добычей F. pratensis. Если изолировать гнезда F. cunicularia, добыча луговых муравьев не увеличивается, как следовало бы ожидать, а сокращается вдвое. Оказалось, что более подвижные и активные фуражиры F. cunicularia служат стимуляторами поисковой активности луговых муравьев, своеобразными разведчиками белковой пищи. Интенсивность движения фуражиров лугового муравья по дорогам в тех секторах, где есть гнезда F. cunicularia, в 2 раза выше, чем там, где их нет. Таким образом, перекрывание охотничьей территории и пищевых спектров позволяет рассматривать F. cunicularia как конкурента луговых муравьев, но повышение эффективности охоты F. pratensis свидетельствует о пользе пребывания F. cunicularia на их территории.

Рис. 87. Самка глубоководного удильщика с тремя приросшими к ней самцами

Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей. Изучение роли этих взаимоотношений в пределах вида, многообразия и специфики их форм является предметом специального раздела синэкологии – экологии популяций.

Как видно из приведенных примеров, формальная классификация типов биотических связей не может полностью отразить все их разнообразие и сложность в живой природе, но все же позволяет ориентироваться в главных типах взаимодействия организмов. Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы.

В. Н. Беклемишев подразделял отношения между видами в сообществе на прямые и косвенные. Прямые связи возникают при непосредственном контакте организмов. Косвенные связи представляют собой влияние видов друг на друга через среду обитания или путем воздействия на третьи виды.

По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Трофические связи являются главными в сообществах. Именно они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые ему пищевые ресурсы. Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. Пищевые взаимосвязи создают в природе трофическую сеть, распространяющуюся в конечном счете на все виды в биосфере. Образ этой трофической сети можно воссоздать, поставив в центр любой вид и соединив его стрелками со всеми другими, которые находятся с ним в прямых или косвенных пищевых отношениях (рис. 88), и затем продолжать эту процедуру для каждого вовлеченного в схему вида. В результате будет охвачена вся живая природа, от китов до бактерий. Как показали исследования академика А. М. Уголева, существует «чрезвычайное единообразие свойств ассимиляционных систем на молекулярном и надмолекулярном уровне у всех организмов биосферы», позволяющее им получать энергетические ресурсы друг от друга. Он утверждает, что за бесконечным разнообразием типов питания стоят общие фундаментальные процессы образующих единую систему трофических взаимодействий планетарного масштаба.

Рис. 88. Пищевые связи сельди – часть трофической сети океана

Любой биоценоз пронизан пищевыми связями и представляет собой более или менее локализованный в пространстве участок общей трофической сети, связывающей все живое на Земле.

Отдельные консорции могут быть разной степени сложности. Наибольшим числом консортивных связей отличаются те растения, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. Так как каждый член крупной консорции может быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего порядка. Таким образом, биоценоз – это система связанных между собой консорций, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами. Консортивные связи, в основе которых лежат топические отношения, формируют своего рода блочную структуру биоценоза.

Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ захвата – поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые. По-видимому, плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых-расселителей.

Рис. 89. Форезия клещей на насекомых:

1 – дейтонимфа уроподового клеща прикрепляется к жуку стебельком из затвердевшей секреторной жидкости;

2 – форезия клещей на муравьях

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей (рис. 89). Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые – посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густо усеявших тело клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод (рис. 90). Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся к ним нематодрабдитид. Среди крупных животных форезия почти не встречается.

Рис. 90. Расселение личинок нематод на жуках:

1 – личинки в ожидании расселителя;

2 – личинки, прикрепившиеся под надкрыльями жука

Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации и т. п.).

Рис. 91. Схема влияния рН на рост различных растений при выращивании в одновидовых посевах и в условиях конкуренции:

1 – кривые физиологического оптимума;

2 – синэкологического оптимума (по В. Лархеру, 1978)

Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.

Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».

У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики (рис. 92).

Рис. 92. Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову, 1973)

В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных.

Муравьи существуют в природных условиях многовидовыми ассоциациями, члены которых различаются по образу жизни. В лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается такая ассоциация видов: доминантный вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) занимает несколько ярусов, в почве активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация к жизни в разных ярусах отражается в жизненной форме видов. Кроме разделения в пространстве, муравьи отличаются и по характеру добывания пищи, по времени суточной активности.

В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений.

Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие.

1. Размерная дифференциация (рис. 93). Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

Рис. 93. Сравнительные размеры четырех видов муравьев из группы дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне Центральных Каракумов и распределение добычи трех видов по весовым классам (по Г. М. Длусскому, 1981): 1 – средний и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2 – С. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно.

3. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.

4. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники.

Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.

Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.

В зрелом широколиственном лесу деревья первого яруса – дуб обыкновенный, вяз гладкий, клен платановидный, липа сердцелистная, ясень обыкновенный имеют сходные жизненные формы. Древесный полог, образованный их кронами, оказывается в одном горизонте, в сходных условиях среды. Но внимательный анализ показывает, что они по-разному участвуют в жизни сообщества и, следовательно, занимают разные экологические ниши. Эти деревья различаются по степени светолюбия и теневыносливости, срокам цветения и плодоношения, способам опыления и распространения плодов, составу консортов и проч. Дуб, вяз и ясень – анемофильные растения, но насыщение среды их пыльцой происходит в разные сроки. Клен и липа – энтомофилы, хорошие медоносы, но цветут в разное время. У дуба – зоохория, у остальных широколиственных деревьев – анемохория. Состав консортов у всех разный.

Если в широколиственном лесу кроны деревьев находятся в одном горизонте, то активные корневые окончания располагаются на разной глубине. Корни дуба проникают наиболее глубоко, выше располагаются корни клена и еще более поверхностно – ясеня. Опад разных видов деревьев утилизируется с разной скоростью. Листья липы, клена, вяза, ясеня к весне почти полностью разлагаются, а листья дуба и весной еще образуют рыхлую лесную подстилку.

В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.

В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

Рис. 94. Корреляция между разнообразием лиственных ярусов и видовым разнообразием птиц (индексы Шеннона по Макартуру из Э. Пианка, 1981)

В фитоценологии разработаны классификации растений по их способности к совместному произрастанию и ценотической значимости. Общие положения этих классификаций могут быть применены и к животным, так как они характеризуют своего рода стратегии видов, определяющие их место в биоценозах. Наиболее часто используется система Л. Г. Раменского и Д. Грайма.

Группы растений, которые занимают сходное положение в фитоценозах, называют фитоценотипами. Л. Г. Раменский предложил различать среди совместно живущих растений три типа – виоленты, патиенты и эксплеренты. Он популярно характеризовал их как силовиков, выносливцев и выполняющих (т. е. заполняющих свободное пространство), уподобляя львам, верблюдам и шакалам. Виоленты обладают высокой конкурентной способностью в данных условиях: «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды». Патиенты «в борьбе за существование… берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным». Они довольствуются теми ресурсами, которые остаются от виолентов. Эксплеренты «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между сильными растениями, так же легко они вытесняются последними».

Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.

В 70-е годы прошлого века, спустя 40 лет после Л. Г. Раменского, выделение тех же трех фитоценотипов повторил незнакомый с его классификацией ботаник Д. Грайм, обозначив их другими терминами: конкуренты, толеранты и рудералы.

Практически в любой группе организмов выделяются аналогичные по способности к совместному существованию виды, поэтому классификацию ценотических стратегий Раменского-Грайма можно относить к общеэкологической.