ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΠΌ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ. ΠΡΡΡΠ²ΠΎΠΊ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡ
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ (ΠΠ’) β ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΌΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ½Π΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ. ΠΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ½Π΄ΠΎΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ·Π° ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 1,6 ΠΌΠ»ΡΠ΄ Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ ΡΡΠ°Π»ΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΈ ΠΎΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΡΠΈΡ Ξ±-ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ.
ΠΡΡΡΠ΅Π΅ ΠΎΠ±Π·ΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ β ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° ΠΠ΅ΡΠ½Π΅ΡΠ° ΠΡΠ»Π±ΡΠ°Π½Π΄ΡΠ° Β«Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Β». ΠΡΠ»ΠΈ Π²Ρ Π·Π½Π°Π΅ΡΠ΅ Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ·ΡΠΊ ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡ ΡΡΡΡΠΎΠΉΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π», ΡΠΎ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ΅Π½Π΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠ° ΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ°, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠΌΠ΅Π»ΠΎ Π³Π»Π°Π²ΠΎΠΉ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠ΅Π±Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΏΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. Π‘Π½Π°ΡΠ°Π»Π° Ρ Ρ ΠΎΡΠ΅Π» ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²Π΅ΡΡΠΈ Π²ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΡ, Π½ΠΎ ΡΡΠΎ Π±Ρ Π·Π°Π½ΡΠ»ΠΎ Π½Π΅ΠΏΡΠΎΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΈ ΠΎΡΠΎΡΠ²Π°Π»ΠΎ Π±Ρ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π΄Π΅Π». ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°Π·Π±Π°Π²Π»ΡΡ Π²ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΠΌΡΡΠ»ΡΠΌΠΈ.
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΌΠ° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ 13 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½Π΅ ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΠΠ (ΠΌΡΠΠΠ) ΠΈ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Β«ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎΒ» ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΏΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ΅-ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1. ΠΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΠ½Π°. ΠΠ½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠ½Π° ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°Π΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΎΡ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°. ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡΡ Π½Π° Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΈ ΠΊΡΠΈΡΡΡ. ΠΠ²Π΅ ΡΡΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠ²Π½Ρ Π² ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΡΠΈΡΡ (cristae junction ). ΠΡΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΎ Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ (pH 7,2-7,4) ΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ (pH 7,9-8,0) ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΠ’Π€ ΠΠ’Π€-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°Ρ ΠΊΡΠΈΡΡ.
ΠΠ½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΏΠΎΡΠΈΡΡΠ°Ρ ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°ΠΌ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Π½Π΅Π΅. ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½Π°Ρ, Π΄Π»Ρ Π΅Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π½ΡΠΆΠ½Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ [ΠΠΈΠ»Π±Π΅ΡΡ ΠΠΈΠ½Π³ ΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎ Π½Π΅ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ΅Π½], Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π±Π°ΡΡΠ΅ΡΠ° ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π» Π² -180 mV. Π£ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ° Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ pH (7,9-8). ΠΡΠ΅ ΡΠ°Π· ΡΠ³Π»ΡΠ±Π»ΡΡΡ Π² ΠΠΈΠ½Π³Π°. Π©Π΅Π»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ (Π²ΡΡΠ΅ 7) pH ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°Π·Π²Π΅ΡΠ½ΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² . ΠΡΡΠΎΠΊΠΈΠΉ pH Π½Π°ΡΡΡΠ°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠΎΠ»Π΅Π²ΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ, Π΄Π΅Π»Π°Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ CO ΠΈ NH Π΄ΠΎΡΡΡΠΏΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌ Π²ΠΎΠ΄Ρ, ΡΠ°ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°Ρ Π΄ΠΈΠΏΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ Π²ΡΠ΅ΠΉ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ΄Ρ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Ρ Π΅Π΅. Π ΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π½ΡΠΆΠ½ΠΎ Π½Π΅ Π΄Π»Ρ Β«ΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡΒ» ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ (ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΌ pH), Π° Π΄Π»Ρ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»Π°.
ΠΌΡΠΠΠ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π°Ρ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 1000 Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²Π°Ρ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ° Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½Π° Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ (Π΄ΠΎ 500 ΠΌΠ³/ΠΌΠ»), ΡΡΠΎ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ ΠΊ ΠΊΡΠΈΡΡΠ°Π»Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ.
ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½Π²Π°Π³ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΠΊΡΠΈΡΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΎ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ. ΠΡΠΈΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Β«ΠΎΡΡΠ΅ΠΊΒ» ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ β ΠΏΡΠΎΡΠ²Π΅Ρ ΠΊΡΠΈΡΡ (cristae lumen). ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ, Π΅ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅, ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Β«ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅Β» ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΠ’Π€-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ. ΠΡΠΎΡΠ²Π΅Ρ ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² (ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ Ρ). ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΡΠΈΡΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ°Ρ .
Π‘ ΠΊΡΠΈΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΎΠΆΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ. ΠΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΊΡΠΈΡΡΡ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ° Π² ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ . Π― Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°Π» ΠΈΠ΄Π΅ΠΈ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Π° (ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅) ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΠΌ ΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ΅Π²Π°Π»Π°ΡΡ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π±Π΅Π· Π΄ΠΈΡΡΠΈΠΏΠ°ΡΠΈΠΈ Π·Π°ΡΡΠ΄Π°).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 2. ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ I (NADH / ΡΠ±ΠΈΡ ΠΈΠ½ΠΎΠ½ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ΠΎΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠ°Π·Π°, ΡΠΈΠ½ΠΈΠΉ), ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ II (ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°Ρ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°, ΡΠΎΠ·ΠΎΠ²Ρ), ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ III (ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ Π‘ ΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠ°Π·Π°, ΠΎΡΠ°Π½ΠΆΠ΅Π²ΡΠΉ), ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ IV (ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ Π‘ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π°, Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΠΉ) ΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π° (ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ V , Π±Π΅ΠΆΠ΅Π²Π°Ρ) ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ I , III , IV Π²ΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΊΡΠΈΡΡΡ, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ, ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠ’Π€.
Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ II. ΠΡ ΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΡΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΆΠΈΡ (ΠΊΠ΅ΡΠΎ) Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ ΡΠΏΠΎΡ Π² ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Π½Π° FADH2 ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ II. ΠΠ½ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠ°ΡΡ CoQ, Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-ΡΠΎ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ CoQ Π½Π΅ Ρ Π²Π°ΡΠ°Π΅Ρ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ III ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΎΡΠΎΠΊ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ I Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°. ΠΡΠΈ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΌ HFLC-ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ I Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΡΠΎ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΠΏΡΠΈΠΌΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ.
ΠΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡ Π²Π°Ρ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ II Π½Π΅ Π²ΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ. Π§ΡΠΎ Ρ Π½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ, Π½Π°ΡΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΆΠΈΠ³Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΡΠΎΠ² Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎ? ΠΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΡΠ΅ΡΡ Ρ ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π°. Π’Π΅ΡΠΌΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π΅ Π²ΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ Π½Π΅ Π΄Π°Π²Π°Ρ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΠ’Π€-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΄ΠΈΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Ρ Π½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΌΠ°Π½ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ.
ΠΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΈ MICOS
ΠΠ΅ΡΡΠ° ΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΡΠΈΡΡ (cristae junctions) β ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΡΡΠ³Π»Ρ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 25 Π½ΠΌ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ. Π ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° MICOS (mitochondria contact site and cristae to outer membrane), ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈΠ· ΠΏΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΠΈΡ ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅.
Π ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡΡ Π² ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΡΡ, ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ. Π ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ Ρ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ Π² ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ, ΠΊΡΠΈΡΡΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ. ΠΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ Π΄Π»Ρ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ².
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 3. Π’ΠΎΠΌΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΌΡΡΠΈ. Π) Π’ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΌΡΡΠΈ, ΡΠ½ΡΡΡΠΉ cryo-ET. ΠΠ°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° (ΡΠ΅ΡΠ°Ρ) ΠΎΠΊΡΡΡΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ (ΡΠ²Π΅ΡΠ»ΠΎ-ΡΠΈΠ½ΡΡ). ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Π° ΠΊΡΠΈΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π±) Π’ΠΎΠΌΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠ΅Π· ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ°. ΠΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌΠ½ΡΠΌ Π½Π° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠ΅. Π ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π΅ΡΡ ΠΊΡΠΈΡΡ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ»ΡΠΌΠΈ ΠΈΠ·-Π·Π° Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².
ΠΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ F1-F0 ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΠΊΡΠΈΡΡΡ. ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π° β ΡΡΠΎ Π΄ΡΠ΅Π²Π½ΡΡ Π½Π°Π½ΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΡΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΠΠ€Π’ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π° . ΠΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· F0 ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΡΠΎΡ ΠΈΠ· 8 (Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ) ΠΈΠ»ΠΈ 10 (Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ) Ρ-ΡΠ·Π»ΠΎΠ². Π¦Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π΅Ρ ΠΊΡΡΡΡΡΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ c-ΡΠΎΡΠΎΡΠ° ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΊΠ΅ F1, Π³Π΄Π΅ ΠΠ’Π€ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΠΠ€ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠΉΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ΅Π±Π΅Π»Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ Π½Π΅ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ F1 ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° F0.
ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ ΡΡΠΈΡΠ°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π° ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅. ΠΠΎ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π° ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ΄Π°ΠΌΠΈ . ΠΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ΄Ρ ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ β ΡΡΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°ΡΡΠΈΠ±ΡΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 4. ΠΠ²ΠΎΠΉΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ΄Ρ ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ Ρ ΡΠ΅ΠΌΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ².
Π ΡΠ΄Ρ ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ Ρ ΡΠ΅Π±ΡΠΎΠ² ΠΊΡΠΈΡΡ. ΠΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈΠ·Π³ΠΈΠ±Π°ΡΡ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΠΉ Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΎ-ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΡΡΡΡΡ Π² ΡΡΠ΄Ρ. ΠΠΎΠ³Π΄Π° Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π²ΡΠ±ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠ·Π»Ρ e ΠΈ g ΠΠ€Π’ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ, ΡΠΎ ΡΡΠ°ΠΌΠΌ ΡΠΎΡ Π½Π° 60% ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΡΠ°ΡΡΠ΅Π², ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π» ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ ΠΈΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π±ΡΠ» ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ Π²Π΄Π²ΠΎΠ΅. Π£ ΠΠ€Π’ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΎΠ² Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°Π΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ·Π»ΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΡΠ΄Ρ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ. ΠΡΠΈΡΡΡ ΠΈ ΡΡΠ΄Ρ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΠ€Π’ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΊ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 5. Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ polymella sp. ΠΠΈΠ΄ ΡΠ±ΠΎΠΊΡ Π½Π° V-ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΉ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ.
ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΈ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ
ΠΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ I, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ III ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ IV (ΡΠΌ. ΡΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 2). ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ I ΠΊΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈΠ· NADH, Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π° ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ Π²ΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π°. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ III ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ ΠΎΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΠΈΠ½ΠΎΠ»Π° ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ Π½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² (ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΡ Ρ), Π²ΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π°Ρ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ IV ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° Ρ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Ρ, Π²ΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π°Ρ 4 ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π° Π·Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π² Π²ΠΎΠ΄Ρ. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ II Π½Π΅ Π²ΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π²Π°Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ Ρ ΠΈΠ½ΠΎΠ»Ρ. ΠΠ°ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ· NADH Π² Ρ ΠΈΠ½ΠΎΠ» ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠΊΠ° Π½Π΅ ΡΡΠ½ΠΎ. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ I β ΠΊΡΡΠΏΠ½Π΅Π΅ III ΠΈ IV Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Π²Π·ΡΡΡΡ .
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 6. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ I ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΡΠ΄ ΠΈΠ· Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π½ΠΎ-ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ (Fe-S) ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ ΠΈΠ· NADH Π² Ρ ΠΈΠ½ΠΎΠ» Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ° ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ. ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· 78 Π»ΠΎΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ Π²ΡΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ.
ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ I, III ΠΈ IV ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ Π² ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΏΠΈΡΠ°ΡΠΎΠΌΡ. Π£ ΠΏΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΠΊΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ (saccharomyces cerevisiae ) Π½Π΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° I, ΠΈΡ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· III ΠΈ IV. Π ΠΎΠ»Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠΊΠ° Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΡΠ½Π°. ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ, Π½ΠΎ ΠΏΡΡΠΌΡΡ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ² ΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΠΎΠΊΠ° Π½Π΅Ρ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 7. Π‘ΡΠΏΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠ±ΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° Π΄ΠΈΡΡΠ°Π½ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ I ΠΈ III, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π°Π΄ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ Ρ ΠΈΠ½ΠΎΠ»Ρ. Π‘ΡΡΠ΅Π»ΠΊΠΈ β Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π° Π² ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅.
ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ° ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° III Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ IV. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌ Ρ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΠΎ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· .
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8. Π ΡΠ΄Ρ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΊΡΠΈΡΡΠ°ΠΌ. Π£ Ρ ΡΠ΅Π±ΡΠ° ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΠΠ€Π’ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π° (ΠΆΠ΅Π»ΡΡΠΉ) ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΡΠ»ΠΈΠ² Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² (ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ), ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π½Π°ΡΠΎΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ (Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΠΉ) Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΠΌ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π° ΡΡΠ΄ΠΎΠ² Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ². ΠΠ°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΠΊ ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π΅, ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΠΠ’Π€. ΠΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠΎΠΊΠ° ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ².
Π Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ
Π‘ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ β ΡΡΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ ΠΏΠ»ΠΎΡ ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΠΌΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΎΠ². ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π½Π° Π³ΡΠΈΠ±Π°Ρ Podospora anserina , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ 18 Π΄Π½Π΅ΠΉ. Π Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΎ Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π½ΡΠΆΠ½Ρ ΡΡΠ΄Ρ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΠ’Π€ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΠΈ MICOS ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Ρ ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΡΠΈΡΡ. Π‘ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠΎΠΌ ΠΊΡΠΈΡΡΡ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ Π²ΡΠ΅ Π±Π»ΠΈΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΠ€Π’ ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅ΡΡ, ΠΈ Π²ΡΠ΅ Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° Ρ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡΡ.
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π΅Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°Ρ I ΠΈ III. ΠΡΠΎ ΠΏΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΉ ΠΈ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠΉ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ (fission) Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π²Π°Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π°Π΄ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ (fussion). ΠΡΠΎ Π½Π΅ Π΄Π°Π΅Ρ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΠΌ Β«ΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΡΡΒ» ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠΊΠΎΡΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΠΈΠ·Π±Π΅ΠΆΠ½ΠΎΠ΅.
ΠΠ²ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½Π°Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Π° - ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡ - Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Π° Π΄Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ. ΠΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ.
Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ²:
- Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ;
- Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ;
- ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°.
ΠΠ½Π΅ΡΠ½ΡΡ Π³Π»Π°Π΄ΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΡΡΡ. Π‘ΠΊΠ²ΠΎΠ·Ρ ΡΡΠΈ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ².
ΠΠ°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ 10-20 Π½ΠΌ. ΠΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ. Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΌ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ Ρ Π·Π°ΡΡΠ°ΡΠΎΠΉ ΠΠ’Π€ (ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ).
ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΡΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΏΠΎΠ΄ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ
ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΠΎΠΊ - ΠΊΡΠΈΡΡ.
ΠΠ½ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ:
- Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΡΠΌΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΡΠ³Π»Π΅ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π°Π·Π°, Π²ΠΎΠ΄Ρ;
- ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠΌΠΈ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ².
ΠΠ΄Π΅ΡΡ Π·Π° ΡΡΡΡ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²ΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ 36 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π€.
Π’ΠΠ-4 ΡΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΈΡΠ°ΡΡ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΡΠΎΠΉ
ΠΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ - ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ.
Π ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ° Π²Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡ:
- ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ (ΡΠΎΡΠ½ΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ²);
- ΠΆΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ;
- Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ (67 % Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ);
- ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π²Π°Ρ ΠΠΠ;
- ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ.
ΠΠ°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΠΠ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Π°.
Π ΠΈΡ. 1. Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ.
Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ° ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° - ΠΏΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠ½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½Π°Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ - ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠ’Π€, Ρ.Π΅. Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ (ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ) ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π€. Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠ’Π€ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ (ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°) ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΠΠ€. Π‘ΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΆΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ.
Π ΠΈΡ. 2. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°.
ΠΠ±ΡΠ΅Π΅ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΎ Π² ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΠ΅.
ΠΠ΄Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ |
ΠΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° |
ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ |
Π¦ΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° |
Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΡΠ°Π·Π»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ |
|
ΠΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊ ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π (ΠΠΎΠ), ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ-Π (Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-ΠΠΎΠ), ΠΈ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° ΡΠ³Π»Π΅ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π°Π·Π°. ΠΡΠ΅ΡΠΈΠ»-ΠΠΎΠ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΆΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² |
||
ΠΡΠ΅ΡΠΈΠ»-ΠΠΎΠ |
ΠΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (ΡΠΈΠΊΠ» ΡΡΠΈΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ). ΠΠ°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΈΠΊΠ» Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΠ°Π»Π΅Π΅ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ³Π»Π΅ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π°Π·Π°, ΠΠΠΠ ΠΈ Π€ΠΠΠ2 |
|
ΠΠΠΠ ΠΈ Π€ΠΠΠ2 |
ΠΠΊΠΈΡΠ»ΡΡΡΡ, ΠΠΠΠ ΡΠ°Π·Π»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΠΠ + , Π΄Π²Π° Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π° (Π΅ β) ΠΈ Π΄Π²Π° ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Π° Π + . ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡΡΡ Π² Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡ ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°, Π½Π° Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅. ΠΡΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π° ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ. Π‘Π²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΌΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΠ½ΡΡΡΡΡ Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π». ΠΡΠΈ Π½Π°ΡΠ°ΡΡΠ°Π½ΠΈΠΈ Π½Π°ΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π + ΡΡΡΡΠ΅ΠΌΠ»ΡΡΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΠ’Π€-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ - ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. ΠΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΠΠ€ ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠ’Π€. Π‘ΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡ Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ, Π + ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ Π²ΠΎΠ΄Ρ |
Π ΠΈΡ. 3. ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ - ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ, ΠΎΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° ΡΠ΅Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΡΡΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, Π½Π°Π±ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ, Π³ΠΈΠΏΠΎΠΊΡΠΈΠΈ. 4.5 . ΠΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΎΠΊ: 89.
ΠΠΠ’ΠΠ₯ΠΠΠΠ ΠΠ (mitochondria ; Π³ΡΠ΅Ρ, mitos Π½ΠΈΡΡ + chondrion Π·Π΅ΡΠ½ΡΡΠΊΠΎ) - ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Ρ, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². Π. ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π΅Π΅ Β«ΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΈΠΈΒ».
Π’Π΅ΡΠΌΠΈΠ½ Β«ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈΒ» Π±ΡΠ» ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ Π² 1894 Π³. ΠΠ΅Π½Π΄ΠΎΠΉ (Π‘. Benda). Π ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅ 30-Ρ Π³Π³. 20 Π². ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π. ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌ, ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ. Π 1948 Π³. Π₯ΠΎΠ³Π΅Π±ΡΠΌΠΎΠΌ (G. Hogeboom) Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π° ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ Π. Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠΏΠ΅Ρ ΠΈ Π² ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Ρ Π² 60-70 Π³Π³. Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ.
Π€ΠΎΡΠΌΠ° Π. Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡ ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΠΊΡΡΠ³Π»ΡΡ Π΄ΠΎ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡΡΠ½ΡΡΡΡ , ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ Π½ΠΈΡΠ΅ΠΉ (ΡΠΈΡ. 1), Π Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»Π΅Π±Π»Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ 0,1 Π΄ΠΎ 7 ΠΌΠΊΠΌ. ΠΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π. Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠΈΠΏΠ° ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π’Π°ΠΊ, Π² ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ·ΠΎΠΈΠ΄Π°Ρ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π. Π½Π΅Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎ - ΠΎΠΊ. 20 (Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ), Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΡΡΠ΅Π² ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ Π΄ΠΎ 300 Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ, Π° Ρ Π³ΠΈΠ³Π°Π½ΡΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΌΠ΅Π±Ρ (Chaos chaos) ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ 500 000 ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, Π ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ ΠΊΡΡΡΡ ΠΎΠΊ. 3000 Π., ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π°Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π. ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΡΡΡ Π΄ΠΎ 700. ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π. ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π½Π΅ΠΊ-ΡΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ Π. ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ , ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π½ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ Π² ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡ., Π² ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΡΠ΅ Π. ΡΠ°ΡΡΠΎ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ°ΠΊΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠΈΠΎΡΠΈΠ±ΡΠΈΠ»Π», ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ. Π ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ·ΠΎΠΈΠ΄Π°Ρ Π. ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΡΠ»ΡΡ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π½ΠΈΡΠΈ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ°, ΡΡΠΎ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ ΠΠ’Π€, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π² Π., Π΄Π»Ρ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ°. Π Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π°Ρ Π. ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΠΉ, Π³Π΄Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΠΈΠΌΠΏΡΠ»ΡΡΠΎΠ², ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΠΉΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΎΠ·Π°ΡΡΠ°ΡΠΎΠΉ. Π ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΡΡΠ΅Π² Π. ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ Π²ΡΠΏΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡΠΌΠΈ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ. ΠΡΠΎ Π²ΡΠ·Π²Π°Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ½Π°Π±ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° Π²ΠΎΠ΄Ρ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π² Π½Π΅ΠΉ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π² ΠΏΠΎΡΠΊΠ°Ρ .
ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎ-ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π. ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ - Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΡ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ. Π’ΠΎΠ»ΡΠΈΠ½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΎΠΊ. 6 Π½ΠΌ, ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ - 6-8 Π½ΠΌ. ΠΠ°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° Π³Π»Π°Π΄ΠΊΠ°Ρ, Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ Π²ΡΡΠΎΡΡΡ (ΠΊΡΠΈΡΡΡ), Π²Π΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ (ΡΠΈΡ. 2). ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ Π. Π½ΠΎΡΠΈΡ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°. ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΡ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠ½ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π΅Π½ Π³Π΅Π»Ρ ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΎΡΡΠ°ΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Ρ ΠΈΠΌ. ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄ΠΈΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠΌ, Π»ΠΈΡΡ Π² Π½Π΅ΠΊ-ΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π² Π½Π΅ΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΡΡ ΡΠΎΠ½ΠΊΠΈΠ΅ Π½ΠΈΡΠΈ, ΡΡΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΈ Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»Ρ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΈΠΎΠ½Ρ ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ°Π³Π½ΠΈΡ.
ΠΠ· ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π² Π½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΎΠΊ. 8-10 Π½ΠΌ Π² ΠΏΠΎΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠ΅, ΡΠΈΠ΄ΡΡΠΈΡ Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ Π½ΠΎΠΆΠΊΠ΅ ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΡ Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ. ΠΡΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡ Π² 1962 Π³. Π€Π΅ΡΠ½Π°Π½Π΄Π΅Ρ-ΠΠΎΡΠ°Π½ΠΎΠΌ (H. Fernandez-Moran). ΠΠ½ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΠ’Π€-Π°Π·Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ F1. ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΎ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΡ. Π§Π°ΡΡΠΈΡΡ F1 ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ 10 Π½ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π°, Π° Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ Π. ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ 10 4 -10 5 , ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ.
Π ΠΊΡΠΈΡΡΠ°Ρ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°Ρ Π. ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (ΡΠΌ.), Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠ½ΡΠ΅ Π°Π½ΡΠ°ΠΌΠ±Π»ΠΈ, ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² ΠΊΡΠΈΡΡΠ°Ρ Π. Π½Π° ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ 20 Π½ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π°.
Π. ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠ΅Π½Ρ ΠΏΠΎ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Ρ ΠΎΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π² Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΡ . Π’Π°ΠΊ, ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Π°, Π½ΠΎ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ, Π½Π°ΠΏΡ, Π² Π. ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Ρ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π°. Π ΡΡΠ΄Π΅ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅Π² ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈΡΡΡΡ. Π Π. ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π½Π΅ΠΊ-ΡΡΡ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ ΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΊΠ»ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Ρ Π½Π°Π΄ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ ΡΡΡΠ±ΠΎΡΠ΅ΠΊ. Π§ΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΊΡΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎ; ΡΠ°ΠΊ, Π² Π. ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΌΠ°Π»ΠΎ ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ ΠΎΠ±ΠΈΠ»Π΅Π½; Π² Π. ΠΌΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΊΡΠΈΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½Ρ, Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ° ΠΌΠ°Π»ΠΎ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΊΠΎΡΡΠ΅Π»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ Π.
ΠΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ Π. ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°: ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° (ΡΠΌ. Π’ΡΠΈΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΡΠΈΠΊΠ»), ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΡΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΡΡΠΈΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° (ΡΠΌ. ΠΠ΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ). ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ Π. ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠ’Π€ (ΠΈΠ· ΠΠΠ€ ΠΈ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ°) ΠΈ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ (ΡΠΌ. ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅). ΠΠ°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½Π½Π°Ρ Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°Ρ ΠΠ’Π€ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ (Π² ΠΌΡΡΡΠ°Ρ ), ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ (Π½Π΅ΡΠ²Π½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°), ΠΎΡΠΌΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ (ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ) ΠΈ Ρ. Π΄. ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ (ΡΠΌ. ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅) ΠΈ ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ Π½ΠΈΠΌ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ (ΡΠΌ.) ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ Π. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π² Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ Π. ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊ-Ρ, ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ Π½Π΅ΠΊ-ΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ.
Π 1963 Π³. ΠΠ°ΡΡ ΠΈ ΠΠ°ΡΡ (Π. Nass, S. Nass) ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π² Π. ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ ΠΠΠ (ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»). ΠΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΠΠ ΠΈΠ· ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΌΠΊΠ½ΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠ»Π΅Ρ Π΄ΠΈΠ°ΠΌ. ΠΎΠΊ. 5 Π½ΠΌ. Π£ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π΅Π΅ ΠΈ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ°. ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ. Π Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΠΠ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π΅ ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ. ΠΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΅Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΡΡ Π² Π. ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ. Π. ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°; ΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈ Π½Π° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ.
ΠΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π. ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π΅Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°. Π’Π°ΠΊ, Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Ρ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π. ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ 9,6-10,2 ΡΡΡ., Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ - 12,4 ΡΡΡ. ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π. ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, ΠΈΠ· ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ (ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΡ ) Π. ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΈΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠ°Π²Π½ΠΎ Π²ΡΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π. Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΈ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΄ΠΎΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ·Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ² ΡΡΠΎΠΌΡ: Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ ΠΠΠ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΡΠ΅ΠΌ Ρ ΠΠΠ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ; ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π² Π. ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ; ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠΠ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ Π ΠΠ; ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΊ Π°Π½ΡΠΈΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΡ - Ρ Π»ΠΎΡΠ°ΠΌΡΠ΅Π½ΠΈΠΊΠΎΠ»Ρ; ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΠΌΠΈ Π² ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ; ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»., Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌ, ΠΈ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ», ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ. Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°-Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΊ-ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· (ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠΉ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅). Π Β«ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ½ΡΠ΅Β» ΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° ΠΈ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ; ΠΎΠ½ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ ΠΊ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ (ΡΠΌ.).
Π. ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° Π»Π°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ, ΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ΅Π°Π³ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π½Π° Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ -Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ», ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΉ. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΡΠ»Π° Π. Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ (Π²Π΅ΡΠ½Π΅Π΅, Π² ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΡΡ ) ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ. ΠΠ°ΠΏΡ., ΠΏΡΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π°Π½ΠΈΠΈ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±Π»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π. ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ. Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ Π² Π½Π°Π±ΡΡ Π°Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Π°, ΠΏΡΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°, ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΡΠΈΡΡ, Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ.
ΠΠ°Π±ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ° Π. Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠ΅ΠΌΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π° ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ Π. ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² 10 ΡΠ°Π· ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅. Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΄Π²Π° ΡΠΈΠΏΠ° Π½Π°Π±ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ: Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΎΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠΌΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ - Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ, ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΡΡΡΡΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°. ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ Π½Π°Π±ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ Π²Π°ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π.
ΠΠ΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ», ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ (Π³ΠΈΠΏΠΎΠΊΡΠΈΡ, Π³ΠΈΠΏΠ΅ΡΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ, ΠΈΠ½ΡΠΎΠΊΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ), ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π. Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ΅ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΏΠ½Ρ ΠΈ Π½Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½Ρ.
ΠΠ°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π., ΠΊ-ΡΡΠ΅, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ. Π 1962 Π³. ΠΡΡΡ (R. Luft) ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π» ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉ Β«ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈΒ». ΠΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ Ρ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² (ΠΏΡΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ) Π±ΡΠ»Π° ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Π° ΠΏΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΡΡ ΠΈ Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π., Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΊΡΠΈΡΡ. ΠΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ΅ΠΎΡΠΎΠΊΡΠΈΠΊΠΎΠ·Π΅. ΠΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄ (J. Vinograd) Ρ ΡΠΎΡΡ. (Ρ 1937 ΠΏΠΎ 1969) ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ», ΡΡΠΎ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π»Π΅ΠΉΠΊΠ΅ΠΌΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΠΠ ΠΈΠ· Π»Π΅ΠΉΠΊΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΎΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ . ΠΠ½ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ»Π΅Ρ. Π§Π°ΡΡΠΎΡΠ° ΡΡΠΈΡ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π»Π°ΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΎΡΠ΅ΡΠ°ΠΏΠΈΠΈ.
ΠΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ: ΠΠ°ΡΠ·Π΅ Π. Π. ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ, Π., 1977,Π±ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΠ³Ρ.; Π e P ΠΎ-Π±Π΅ΡΡΠΈΡ Π., ΠΠΎΠ²ΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠΉ Π. ΠΈ Π‘ Π° Ρ Ρ Π€. ΠΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠ΅Ρ. Ρ Π°Π½Π³Π»., Π., 1973; ΠΠ·Π΅ΡΠ½ΡΠΊ Π. Π. Π ΠΎΡΡ ΠΈ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, Π., 1978, Π±ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΠ³Ρ.; ΠΠΎΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ Π. ΠΈ ΠΠ΅ΡΡΠΈ Π. ΠΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠ΅Ρ. Ρ ΡΡΠ°Π½Ρ., Π., 1970; Π ΡΠ΄ΠΈΠ½Π. ΠΈ Π£ΠΈΠ»ΠΊΠΈ Π. ΠΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, ΠΏΠ΅Ρ. Ρ Π°Π½Π³Π»., Π., 1970, Π±ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΎΠ³Ρ.; Π‘Π΅ΡΠΎΠ² Π. Π. ΠΈ ΠΠ°ΡΠΊΠΎΠ² Π. Π‘. Π£Π»ΡΡΡΠ°ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ, Π., 1975; Π‘ Ρ Π΄ ΠΆ e Ρ Π . Π¦ΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ, ΠΏΠ΅Ρ. Ρ Π°Π½Π³Π»., Π., 1975.
Π’. Π. ΠΠ°Π»Π΅ΡΠ°Π΅Π²Π°.
Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ΄ΡΠ° ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
Π―Π΄ΡΠΎ β ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΡΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ. Π―Π΄ΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΌ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. Π§Π°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ Π»ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ΄ΡΠΎ, ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ - Π΄Π²Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ. Π€ΠΎΡΠΌΠ° Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅ΒΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ»Π»ΠΈΠΏΡΠΎΠΈΠ΄Π°Π»ΡΒΠ½Π°Ρ. Π ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΡ , ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ , ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΠ½ΠΎ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ΅, ΠΎΡΒΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ΠΌΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΡΡΡΠ΅ΠΉ Π²Π°ΠΊΡΠΎΠ»ΡΡ. Π‘Π½Π°ΡΡΠΆΠΈ ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΠΎ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ β ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ, ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ (ΠΏΠΎΡΡ ΡΠ΄ΡΠ° - Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈ Π·Π°ΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ; ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ) Π½Π° ΠΊΡΠ°ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ. ΠΠ°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΠΠΠ‘. ΠΠ° Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π΄Π°Π²Π°ΡΡ Π²ΠΏΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠΌΠΎΠ΅ ΡΠ΄ΡΠ° β ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° Ρ ΠΏΠΎΠ³ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π² Π½Π΅Π΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΡΠΈΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° (Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°) ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΄ΡΠ° (Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ). ΠΠ½Π° ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΠΈΠΎΠ½Ρ, Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ, ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ.
Π₯ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ β ΡΡΠΎ Π΄Π΅ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠ° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ. Π Π΄Π΅ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ Π½Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. Π₯ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ ΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Π² Π΄ΡΡΠ³Π°. ΠΠΎ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π½Π΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ. Π₯ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ β ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΠΠΠ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΡΠΎΠ²Π½Π΅Π²Π°Ρ ΡΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠΠ, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ.
Π―Π΄ΡΡΡΠΊΠΎ, ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ (ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ), Π½Π΅ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΡΠΈΠ»Π»ΡΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Π½ΠΈΡΠΈ ΠΈ Π ΠΠ. Π―Π΄ΡΡΡΠΊΠΈ β Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΈΡΡΠ΅Π·Π°ΡΡ Π² Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π½ΠΈΡ. Π―Π΄ΡΡΡΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² Π½Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ . Π ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². Π‘Π°ΠΌΠΈ ΠΆΠ΅ ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΆΠ΅ΠΊ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ (ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°Ρ ).
Π―Π΄ΡΠΎ β ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΊΠΎΠ»Π΅Π±Π»Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ 5 Π΄ΠΎ 20 ΠΌΠΊΠΌ. ΠΠ»Π°Π²Π½Π°Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΡΠ΄ΡΠ° β Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π° Π² ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΠΠΠ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ° Π΅Π΅ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ΄ΡΠΎ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. (Π² ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π» Π .ΠΡΠΎΡΠ½ Π² 1831Π³., Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ β Π’.Π¨Π²Π°Π½Π½ Π² 1838Π³.).
Π₯ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΠ΄ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½, Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ.
Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ.
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΡΠΎΠΌΡ - Β«ΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅Β» ΡΡΠ°Π½ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π² Π½ΠΈΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ (Π°ΡΡΠΎΠ±Π½Π°Ρ ΡΠ°Π·Π°). Π ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π°ΠΊΠΊΡΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π² Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΡΡΠΈΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ΅ (ΠΠ’Π€). ΠΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ, Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ°Π΅ΠΌΠ°Ρ Π² ΠΠ’Π€, ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠ°Π»ΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ 4-7 ΠΌΠΊΠΌ ΠΈ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ 0,5-2 ΠΌΠΊΠΌ. Π§ΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΡ 500 Π΄ΠΎ 1000 ΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π° Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°.
Π₯ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π΅Π±Π»Π΅ΡΡΡ. Π ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎ-Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ. Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π² Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ 60-65%, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π² ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΏΠΎΡΡΠΈΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30% Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΡΠ΅Π½Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ: Π ΠΠ - 1 % ΠΈ ΠΠΠ -0,5%. Π ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΠΠ, Π½ΠΎ ΠΈ Π²ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ.
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ. Π’ΠΎΠ»ΡΠΈΠ½Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ 6-10 Π½ΠΌ. ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π½Π° 70% ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. Π€ΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ΄ΡΠΈΠ»Ρ ΠΎΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠΌ, ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ»ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΌ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΊΠ°ΡΠ΄ΠΈΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ½ΠΎΠΌ. ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ Π+ ΠΈ ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ Π±Π°ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ°.
ΠΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ. ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΡΡΠ΄Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΡ. Π ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°. ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° Π΄Π°Π΅Ρ Π²ΡΡΠΎΡΡΡ - ΠΊΡΠΈΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ ΠΈ ΡΡΡΠ±ΠΎΡΠ΅ΠΊ, ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π½Π° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΡΠ΅ΠΊΠΈ. ΠΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ (ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ²).
ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ (ΠΎΡ Π³Ρ. mitos - Β«Π½ΠΈΡΡΒ», chondrion - Β«Π·Π΅ΡΠ½ΡΡΠΊΠΎ, ΠΊΡΡΠΏΠΈΠ½ΠΊΠ°Β») - ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ ΠΎΠΊΡΡΠ³Π»ΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ°Π»ΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ (Π½Π΅ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ Π²Π΅ΡΠ²ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ) ΡΠΎΡΠΌΡ. Π’ΠΎΠ»ΡΠΈΠ½ - 0,5 ΠΌΠΊΠΌ, Π΄Π»ΠΈΠ½Π° - 5-7 ΠΌΠΊΠΌ. ΠΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ - 150-1500; Π² ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΉΡΠ΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ - Π΄ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΡΠ΅Π½ ΡΡΡΡΡ, Π² ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ·ΠΎΠΈΠ΄Π°Ρ - ΠΎΠ΄Π½Π° ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡ, Π·Π°ΠΊΡΡΡΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΆΠ³ΡΡΠΈΠΊΠ°.ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ:
1)ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΡΡΠ°Π½ΡΠΈΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΎΠΊ. Π ΠΈΠΈΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ (ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΡΡΠΈΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° -ΠΠ’Π€);
2)Ρ
ΡΠ°Π½ΡΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π» Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ. ΠΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Π½ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π² Π±Π΅Π»ΠΊΠ°x, Π·Π°ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
Π² Π³Π΅Π½Π°Ρ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ
Π»ΠΈΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ - ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΡ
Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ², Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π³Π»ΡΡΠ°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ).
Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ
ΠΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ: Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΡ (Π³Π»Π°Π΄ΠΊΡΡ) ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ (ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΡΡΡ - Π»ΠΈΡΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ (ΠΊΡΠΈΡΡΡ) ΠΈ ΡΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠ΅ (ΡΡΠ±ΡΠ»Ρ)). ΠΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ Ρ
ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Ρ, Π½Π°Π±ΠΎΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌ.
Π£ ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠΌ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠΌΡΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΠ΅ - ΠΊΠΎΠ»Π»ΠΎΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠ° Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π·Π΅ΡΠ½Π° Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ 20-30 Π½ΠΌ (ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΈΠΎΠ½Ρ ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ°Π³Π½ΠΈΡ,Π·Π°ΠΏΠ°ΡΡ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²,Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ,Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π°).
Π ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ΅ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°Ρ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ:
2-6 ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΠΠ, Π»ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (ΠΊΠ°ΠΊ
Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ), ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π½Π°Π±ΠΎΡ Ρ-Π ΠΠ, ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ΅Π΄ΡΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ,
ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΡΠΎΡ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°Ρ
Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡ
ΠΎΠΆ Π½Π° ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ (ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Ρ,
ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΠΈ Π΄Ρ.), ΡΡΠΎ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
Π ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° ΡΠ΅ΠΏΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² (ΡΠΈΡΠΎΡ
ΡΠΎΠΌΡ) ΠΈ ΠΠ’Π€-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π°, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΠ€, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ Π² ΠΠ’Π€.
ΠΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Π’Π°ΠΊ, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΅ΠΌΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ.
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΠΌ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ (Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ²). ΠΠ½ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΡ
ΠΌΠΈΡΠΎΡ
ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈ Π°ΠΊΠΊΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ.