Р. Л. Берг. Почему курица не ревнует? Биология в лицее Регуляторные механизмы развития и стабилизирующий отбор
ШМАЛЬГАУЗЕН, ИВАН ИВАНОВИЧ (1884–1963) – биолог, теоретик, осуществил новый эволюционный синтез, широко привлекая экологию и биоценологию, академик (1935), ученик А.Н.Северцова; работая в области эволюционной морфологии животных, создал теорию роста, теорию стабилизирующего отбора и концепцию целостности организма в индивидуальном развитии, автор капитального труда (1935).
Родился 11 (23) апреля 1884 в Киеве. Отцом И.И.Шмальгаузена был профессор ботаники Киевского университета. Он сумел пробудить в своем младшем сыне интерес к живой природе. После окончания гимназии Шмальгаузен выбрал естественное отделение физико-математического факультета университета. Одним из преподавателей университета, оказавшим решающее влияние на выбор сферы научных интересов Шмальгаузена, был основатель направления эволюционной морфологии животных, профессор-зоолог Алексей Северцов. Еще будучи студентом университета, Шмальгаузен заинтересовался сравнительной анатомией позвоночных. В 1905 опубликовал свою первую научную работу на немецком языке, посвященную развитию легких у ужа. За выполненную в течение 1905–1906 работу Свод сведений по развитию конечностей позвоночных животных студенту Шмальгаузену была присуждена золотая медаль.
В 1907 окончил университет по кафедре зоологии, продолжил работу в университете как сотрудник зоотомической лаборатории кафедры зоологии и кафедры зоологии Киевского политехнического института.
В 1912 переехал в Москву. В Московском университете прошел путь от лаборанта Института сравнительной анатомии при университете (1912) до доктора кафедры зоологии (1916).
В 1918–1921 – профессор Воронежского народного института и Воронежского сельскохозяйственного института, был избран экстраординарным профессором по кафедре зоологии Юрьевского (ныне Тартуского) университета (1918). Его важнейшей работой в эти годы была подготовка фундаментального учебника Основы сравнительной анатомии позвоночных , первое издание которого было опубликовано в 1923.
Вернулся в Киев в 1922. Занял кафедру эмбриологии и общей биологии Киевского высшего института народного образования (позже – Киевский государственный университет, 1921–1937); профессор, старший научный сотрудник физико-математического отдела Всеукраинской академии наук (ВУАН, 1921); организатор и первый директор Института зоологии и биологии ВУАН (1930–1941, с 1939 – Институт зоологии АН УССР, ныне Институт им. академика И.И.Шмальгаузена НАН Украины). Современники рассказывают, что сотрудники скромной лаборатории, из которой развился нынешний Институт зоологии, чувствовали себя членами семьи академика, поскольку лаборатория размещалась в 1930 практически у него дома.
В 1937 Шмальгаузен переехал в Москву. Работал директором лаборатории экспериментальной зоологии Института общей биологии им. К.А.Тимирязева АН СССР (впоследствии Институт эволюционной морфологии им. А.Н.Северцова). В 1939 был избран заведующим кафедрой дарвинизма Московского Университета.
Преподавание общего курса теории эволюции и научная работа были главными задачами кафедры дарвинизма в довоенный период. В период руководства кафедрой Шмальгаузен опубликовал свои обобщающие труды в области теории эволюции, не утратившие своего значения и в настоящее время. Теория эволюции онтогенетических корреляций была изложена в ряде статей и в книге , выдержавшей три издания (последнее – в 1982). Теория стабилизирующего отбора была сформулирована в книге Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора ). В 1946 вышло первое издание книги Проблемы дарвинизма – наиболее полного обобщающего труда по теории эволюции в отечественной и мировой литературе.
Занимаясь вопросам эволюции животных, уделял много внимания генетике . Был одним из группы советских биологов, открыто выступивших на августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 против Т.Д.Лысенко. В результате был заклеймен как сторонник «менделизма-морганизма», и несколько последующих лет оставался без работы. Только высокий авторитет в научном мире спас его от более серьезной кары за защиту «буржуазной лженауки», как тогда позиционировали генетику. В 1951 был приглашен академиком Е.Н.Павловским на должность старшего научного сотрудника, а затем заведующего созданной для него лаборатории эмбриологии Зоологического института АН СССР (ныне лаборатория эволюционной морфологии имени академика И.И.Шмальгаузена Института проблем экологии и эволюции РАН).
Почетный член Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина» (Галле, ГДР, 1958), Германской академии наук (1960), Академии зоологии в Агре (Индия, 1962).
Награжден медалью им. Ч.Дарвина (Академия наук «Леопольдина», ГДР, 1958), Золотой медалью им. И.И.Мечникова (АН СССР, 1963).
В связи с 50-летием со дня основания Институту зоологии АН УССР присвоено имя его организатора – академика И.И.Шмальгаузена (1981). Президиумом РАН учреждена премия его имени (1995).
Автор более 150 научных работ по эволюционной морфологии, экспериментальной зоологии, изучению закономерностей роста, проблеме корреляций, филогении животных и по эволюционным проблемам. Среди основных научных трудов: Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (1-е изд. 1938); Пути и закономерности эволюционного процесса (1-е изд. 1940); Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора (1-е изд. 1946); Проблемы дарвинизма (пособие для вузов, 1-е изд. 1946); Кибернетические вопросы биологии (1968).
(1884–1963)
Иван Иванович Шмальгаузен родился 23 апреля (11 апреля по старому стилю) 1884 г. в Киеве. Его детство прошло в Киевском ботаническом саду, где у отца, профессора ботаники Киевского университета Ивана Федоровича Шмальгаузена, была казенная квартира. До 10 лет Иван воспитывался дома вместе с братом и сестрой. Его подготовкой к поступлению в гимназию руководил студент Николай Васильевич Григорьев – впоследствии палеоботаник Геологического комитета, поэтому большое место в первоначальном обучении занимало естествознание. Под руководством отца Иван начал определять растения и собирать гербарий. Весной 1894 г. Иван поступил в 4-ю Киевскую гимназию. Отец его умер, когда мальчику еще не исполнилось и 10 лет.
После смерти отца обучение ограничилось занятиями в 4-й, а затем (начиная с 5-го класса) в 1-й гимназии. Вместе со старшим братом Иван проводил опыты по химии и физике, конструировал различные приборы; одно время собирал коллекцию насекомых. По математике и физике он учился хорошо, по гуманитарным предметам – посредственно.
В 1901 г. Иван окончил гимназию и поступил на естественное отделение физико-математического факультета Киевского университета. Начавшиеся осенью забастовки привели к закрытию университета и увольнению всего 1-го курса. В 1902 г. Шмальгаузен был заново принят в университет и начал, кроме обычных занятий, усиленно работать в химической лаборатории у профессора Н.Бунге, но заболел и был вынужден пропустить один год.
Вернувшись в университет, Иван Иванович стал все более интересоваться биологическими дисциплинами – проходил практикум у приват-доцента Н.В. Цингера, подумывал о специализации по ботанике у профессора С.Г. Навашина, но затем увлекся лекциями профессора А.Н. Северцова. Под руководством приват-доцента М.М. Воскобойникова он быстро освоил микроскопическую технику и взялся, по предложению профессора А.Н. Северцова, за специальное исследование эмбрионального развития легких у змей (как примера редукции одного из легких). Эта работа была завершена в течение 2–3 месяцев, и он сразу взялся за новую работу по теме, объявленной на конкурс: «Свод сведений по истории развития конечностей позвоночных». Работа эта не ограничивалась, конечно, рассмотрением литературы. Было проведено сравнительное исследование развития конечностей у бесхвостых амфибий, которое дало неожиданно значительные результаты. За эту работу ему была присуждена золотая медаль.
В студенческие годы Иван Иванович не оставался вне политики – он принимал участие в работе кружков и активно участвовал в революционном движении студенчества. Эта работа и новый перерыв в занятиях, привели к потере еще одного года. Лишь весной 1907 г. Иван Иванович «выслушал курс» университетского преподавания. Однако к этому времени он успел уже опубликовать работу о развитии легких у ужа (1905) и краткие сообщения о развитии конечностей бесхвостых амфибий. К этому же времени он начал и преподавание – сначала в качестве ассистента у профессора М.М. Воскобойникова на Высших женских курсах (1905–1906), а на следующий год, с осени 1906 г., в качестве ассистента у профессора А.Н. Северцова. Эти занятия, естественно, мешали подготовке к государственным экзаменам, поэтому госэкзамены Иван Иванович сдал лишь в зимнюю сессию 1908/1909 г. По всем предметам университетского преподавания он получил оценку «весьма удовлетворительно».
С 1907 г. после «выслушивания курса» Иван Иванович был зачислен сверхштатным лаборантом и выполнял все ассистентские обязанности по курсам А.Н. Северцова вплоть до отъезда последнего в Москву весной 1911 г. После этого он еще год оставался в Киеве, работу в университете совмещал с преподаванием в Киевском политехническом институте, а весной 1912 г. переехал в Москву в качестве старшего ассистента Института сравнительной анатомии Московского университета. Здесь ему было поручено ведение большого практикума по сравнительной анатомии позвоночных животных. В 1912 г., еще в Киеве, Шмальгаузен сдал магистерские экзамены и в 1913 г. был зачислен в число приват-доцентов Московского университета. В начале 1914 г. защитил магистерскую диссертацию на тему «Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие», а в 1916 г. – докторскую диссертацию под названием «Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных».
Обе эти работы логически связаны с работой студенческих лет и представляют результат дальнейшей разработки двух важнейших проблем эволюционной морфологии – происхождения конечностей (плавников) рыб и происхождения пятипалой конечности. Первая работа содержит много нового фактического материала о развитии скелета и мускулатуры и дает новое понимание эволюции плавников и в особенности хвостового плавника. Эта работа была завершена исследованием истории развития плавника двоякодышащей рыбы Protopterus и большим экспериментальным исследованием функций рыбьих плавников, проведенным на Неаполитанской зоологической станции летом 1914 г. Результаты были опубликованы в виде краткого извлечения в «Зоологическом журнале» в 1916 г.
В этих исследованиях устанавливается взаимозависимость между удельным весом, формой тела, распределением его массы и распределением, положением, формой и функцией плавников рыб. Чисто морфологический вывод о вторичном характере скелета хвостового плавника высших рыб позднее был подтвержден экспериментами, показавшими, что источником скелета непарных плавников является мезенхима ганглионарной пластинки, а скелет хвостового плавника развивается из осевой мезенхимы.
Работа по истории развития пятипалой конечности была дополнена изучением сибирского углозуба, а также исследованием истории развития плечевого пояса бесхвостых амфибий. Произведено сравнение со скелетом ископаемых стегоцефалов и примитивных рептилий и восстановлены основные процессы генезиса конечностей наземных позвоночных. При этом учитывалось своеобразие функции переходной стадии и ее влияние на формирование конечностей. Значение функции и различных внешних факторов для процессов дифференцировки скелета конечностей было также предметом специального исследования.
В начале 1918 г. Иван Иванович был избран по конкурсу профессором Юрьевского (Тартусского) университета. Однако в это время началась оккупация Прибалтики немецкими войсками, и он остался в Москве до лета, когда был решен вопрособ эвакуации персонала Юрьевского университета в г. Воронеж и учреждении на его базе с 1 июля 1918 г. нового университета.
В Воронеже Иван Иванович заведовал кафедрой зоологии и сравнительной анатомии позвоночных животных, читал соответствующие курсы студентам естественных специальностей, а также курс эмбриологии студентам-медикам. С 1919 г. он читал еще и общий курс зоологии в Институте народного образования, а в 1920–1921 гг. такой же курс в Сельскохозяйственном институте.
Тяжелые годы гражданской войны и недостаточное оборудование Воронежского университета, а также отсутствие литературы не благоприятствовали исследовательской работе, и в течение трех лет пребывания в Воронеже деятельность Ивана Ивановича ограничивалась главным образом преподаванием. Однако в Воронеже он все же работал по проблеме происхождения наземных животных и начал составление своего курса «Основы сравнительной анатомии», который был завершен в Киеве в 1923 г. Иван Иванович впервые ввел в учебник разделы «Филогения позвоночных» и «Морфо-физиологические закономерности эволюции».
И.И. Шмальгаузен со своими сотрудникаим на кафедре экспериментальной зоологии
В конце 1920 г. Иван Иванович был избран профессором Киевского высшего института народного образования (университета) и летом 1921 г. переехал в Киев. В Киевском университете читал курсы эмбриологии, общей биологии и эволюционной теории. В последний год своего пребывания в Киеве читал также курс генетики. Научно-исследовательская работа Ивана Ивановича развертывалась в Украинской Академии наук, где он состоял в 1921–1922 гг. старшим научным сотрудником при Физико-математическом отделении, а в июне 1922 г. был избран в действительные члены Украинской Академии наук. Здесь он организовал кафедру экспериментальной зоологии, а в 1925 г. был избран директором Биологического института. В 1923 г. на Украине были учреждены специальные научно-исследовательские кафедры и Иван Иванович был назначен заведующим кафедрой зоологии. В 1930 г. кафедра была преобразована в научно-исследовательский Институт зоологии и биологии и соединена с Биологическим институтом и Зоологическим музеем АН УССР. Директором этого института он состоял со времени его основания и до эвакуации Академии наук в Уфу в 1941 г., когда институты были расформированы. В Киеве Иван Иванович продолжал работать над проблемой происхождения наземных позвоночных. В дальнейшем он перешел к изучению закономерностей эмбрионального роста. Своей задачей он ставил при этом лишь выработку метода учета количественных изменений в эмбриональных процессах, которые сопровождают и частично определяют изменения форм в процессе эволюции. Результаты исследований вышли далеко за пределы поставленной задачи, приведя к установлению более общих закономерностей роста животных. Удалось доказать существование периодических изменений роста и установить их связь с периодами интенсивной дифференцировки. Удалось показать, что внутри любого естественного периода индивидуальный рост всегда затихает по параболической кривой причем удельная скорость роста падает обратно пропорционально протекшему времени. В дальнейшем был подведен теоретический фундамент под эти выводы, из камбиального характера роста тканей (в особенности скелета) и постоянной скорости их дифференцировки (при постоянных условиях) выведен «закон роста». Были выработаны точные методы учета скорости роста для любого возраста и вычисления показателей его общей интенсивности для данных условий (константы роста).
Эти методы получили применение в рыбном хозяйстве и в зоотехники. Работа по сравнительному изучению развития количественных признаков у птиц была проведена в большом масштабе. Было опубликовано сообщение о факторах, определяющих общие размеры тела (1933). От изучения количественных признаков Иван Иванович перешел к феногенетике качественных различий и опубликовал ряд сообщений о развитии породных различий у домашних кур. Эти исследования дали совершенно новые и очень интересные данные, показав чрезвычайную сложность формообразовательных связей на эмбриональных стадиях. Благодаря этим связям любое наследственное изменение получает не только множественное выражение (плейотропизм), но проявляется у эмбриона как многостепенное изменение целой цепи формообразовательных корреляций. Еще в первой своей студенческой работе о развитии легких он обратил особое внимание на взаимосвязь филогенетических изменений (например, у змей изменение способа передвижения удлинение тела, взаимное смещение органов, их асимметричное развитие, редукция легкого). Теперь представилась ясно и онтогенетическая база таких изменений. Результатом этих исследований и обработки литературного материала явилась книга «Организм как целое».
В Киеве Иван Иванович был председателем Общества естествоиспытателей, председателем Ученого совета Карадагской биологической станции, а в 1930 г. организовал 4-й Всесоюзный съезд зоологов, анатомов и гистологов. С 1935 г. до самого переезда в Москву был депутатом Киевского горсовета.
В 1935 г. Иван Иванович был избран академиком АН СССР, и ему было предложено заведование лабораторией экспериментальной зоологии и морфологии. В этом же году с присоединением к Академии Биологического института им. К.А. Тимирязева, он был назначен директором этого института. В 1936 г., после смерти академика А.Н. Северцова, Иван Иванович был избран директором Института эволюционной морфологии им. акад. А.Н. Северцова АН СССР и указанные учреждения были включены в состав этого института.
И.И. Шмальгаузен в период директорства в Институте эволюционной морфологии им. А.Н. Северцова (1936–1948)
Весной 1937 г. Иван Иванович переехал в Москву. В Москве он продолжал заниматься теоретическим исследованием факторов индивидуального развития и их значения для эволюции, а также организовал исследование основных движущих факторов эволюции (борьбы за существование и естественного отбора) в полевых и экспериментальных условиях.
В течение короткого времени выходят три книги Ивана Ивановича: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938), «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939) и «Факторы эволюции, теория стабилизирующего отбора» (1946), посвященные различным вопросам, но представляющие по существу единое целое. Рассматривая корреляции с точки зрения эволюционного процесса, Иван Иванович в первой из этих книг показал, что корреляции сами оказываются объектом отбора и в то же время обусловливают эволюцию организма как единой целостной системы. «Пути и закономерности эволюционного процесса» посвящены главным образом формам взаимосвязей органов между собой и с факторами внешней среды. В книге «Факторы эволюции» подробно и всесторонне разбирается роль стабилизирующей формы естественного отбора в процессе прогрессивной эволюции организмов. Эта книга была удостоена премии АН СССР в 1946 г.
В 1939 г. Иван Иванович был избран профессором и заведующим организованной им кафедры дарвинизма в Московском государственном университете. В этой должности он состоял до 1948 г. Помимо обеспечения учебного процесса, сотрудники кафедры под руководством Ивана Ивановича вели большую исследовательскую работу. Курс теории эволюции, который Иван Иванович читал в Киевском университете, и курс дарвинизма, который он читал в Московском университете, послужили основой для большого руководства «Проблемы дарвинизма», вышедшего в 1946 г.
Здание Института проблем эволюционной морфологии им. А.Н. Северцова в Москве (1937 г.)
В конце 1948 г. Иван Иванович был зачислен старшим научным сотрудником Зоологического института АН СССР, а в 1955 г. утвержден заведующим лабораторией эмбриологии этого института. В Зоологическом институте Иван Иванович вернулся к сравнительной анатомии, в частности, проблеме происхождения наземных позвоночных. Иван Иванович последовательно изучал преобразования у рыб и у низших наземных позвоночных черепа, осевого скелета, органов дыхания и кровеносной системы, сейсмосенсорной системы, звукопроводящего аппарата, происхождение хоан и слезно-носового протока. В период с 1950 по 1960 г. по теме происхождения наземных позвоночных было опубликовано 28 его статей, за совокупность которых постановлением Президиума АН СССР Ивану Ивановичу была присуждена в 1963 г. Золотая медаль им. И.И. Мечникова. В конце 1950-х гг. Иван Иванович был избран почетным академиком Естественно-исторической Академии наук (Леопольдины) в Галле, которая в 1959 г. наградила его Дарвиновской медалью.
Одновременно с работой по происхождению наземных позвоночных Шмальгаузеном была подготовлена работа «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Как и в книге «Организм как целое», здесь изучается становление и эволюция регулирующих и управляющих систем в онто- и филогенезе. Разработка Иваном Ивановичем этих вопросов опередила становление кибернетики как науки, и в последние годы жизни он активно включился в разработку биокибернетических вопросов. Результаты этих исследований были опубликованы в ряде статей.
В 1961 г. Иван Иванович тяжело заболел. В больнице он закончил рукопись книги «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Выйдя из больницы в 1962 г., Иван Иванович усиленно работал, несмотря на плохое здоровье, и в течение 1962–1963 гг. дописал монографию «Происхождение наземных позвоночных», начатую еще до болезни. В ней дана полная и стройная картина перехода позвоночных от водной жизни к наземной. В это же время Иван Иванович начал писать книгу о применении кибернетики в биологии, но осенью 1963 г. болезнь обострилась, и Иван Иванович скончался.
Иван Иванович обладал широкой эрудицией и редкой трудоспособностью; он опубликовал около 200 печатных работ. Всю свою жизнь, талант и силы он отдал науке. Высокий уровень научной этики вызывал к нему всеобщее глубокое уважение. Исключительная ясность и строгость логического мышления, последовательность в разработке научных проблем позволили Ивану Ивановичу создать единое, глубоко продуманное, до деталей разработанное материалистическое понимание жизненных процессов.
После смерти Шмальгаузена в нашей стране и за рубежом на протяжении 1960–1980-х гг. при активном участии его учеников и последователей переиздаются труды Ивана Ивановича и статьи о нем, проводятся конференции с обсуждением и развитием его наследия. Так, в 1982–1983 гг. по инициативе и при участии сотрудников лаборатории проблем эволюционной морфологии (которой ранее руководил Иван Иванович) и ИЭМЭЖ АН СССР при финансовой поддержке Президиума Академии переиздаются в издательстве «Наука» два тома избранных трудов Шмальгаузена: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» и «Пути и закономерности эволюционного процесса». В них вошли такие ранее не опубликованные статьи Ивана Ивановича. По инициативе этой же лаборатории, поддержанной академиком В.Е. Соколовым, в Киеве в издательстве «Наукова думка» в 1984 г. публикуются два тома избранных трудов Шмальгаузена «Рост и дифференцировка», куда вошли и статьи, переведенные на русский язык с украинского и немецкого языков. В США в 1973 г. переводится на английский язык его монография «Факторы эволюции» под редакцией Д.Вейка – известного герпетолога и эволюционного морфолога. Позже (в 1996 г.) Д.Вейк публикует статью под названием «Эволюционная морфология Шмальгаузена и ее ценность в формировании исследовательских стратегий». В резюме он пишет:
«Шмальгаузен сделал важный вклад в ряд разделов биологии: эмбриологию, эволюционную морфологию и эволюцию. Работа Ивана Ивановича о стабилизирующем отборе оказалась недоступной западным биологам во времена «эволюционного синтеза», но должна рассматриваться как одна из основополагающих. Ранние работы Ивана Ивановича в качестве экспериментального эмбриолога внесли вклад в развитие его концепции о норме реакции и фенотипической пластичности... Примеры современных исследований эволюции конечностей и мозга у амфибий показывают, что работы Ивана Ивановича остаются руководящими при составлении исследовательских программ».
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМАМ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
Теория стабилизирующего отбора
ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ (ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ)
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1968
И. И. Шмальгаузен. «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)», 1968 г.
Настоящее, посмертное, издание книги академика И. И. Шмальгаузена значительно переработано и дополнено по сравнению с первым изданием 1946 г.
Книга состоит из пяти разделов. Первая часть книги посвящена явлениям мутационной и модификационной изменчивости как основе эволюционных процессов. Вторая часть содержит анализ движущих сил эволюции на уровне популяции и вида. Рассмотрены механизмы преобразования генетического состава популяций. Главное внимание обращается на доказательства существования стабилизирующей формы естественного отбора. Показаны условия накопления резерва наследственной изменчивости внутри популяции, его состав и роль в процессе преобразования популяций. В третьей части разбираются элементарные процессы изменений организма в его историческом развитии. В четвертой части, дополнительно включенной в настоящее, второе издание, рассматривается интеграция биологических систем и их регуляция. В пятой — излагается вопрос о темпах эволюции и о факторах, определяющих эти темпы на различных ее этапах.
Издание рассчитано на широкий круг биологов всех специальностей.
Таблиц 9. Илл. 41. Библиография 8 стр.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:
Р. Л. БЕРГ, А. А. МАХОТИН; А. В. ЯБЛОКОВ
Роль внешних и внутренних факторов в возникновении изменений 14
Модификации, их выражения и обратимость 18
Норма реакции 21
Мутации и их выражения 25
A.Жизнеспособность мутаций 23
Б. Множественность выражения мутаций 31
B. Изменчивость выражения мутаций 35
Г. Источники мутаций и частота мутирования 40
5. Роль внутренних и внешних факторов при реализации унаследо
ванных форм и их изменений 45
A Роль ядра и плазмы 45
Б. Значение внутренних факторов онтогенеза 49
B.Значение внешних факторов онтогенеза 54
Изменчивость лабильных и стабильных организмов 61
Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции... 66
1. Биогеоценоз как арена первичных эволюционных преобразований 71
Популяция как элементарная эволюирующая единица 73
Борьба за существование и интенсивность элиминации.... 79
Формы борьбы за существование 88
А. Соревнование 90
Б. Элиминация
Интенсивность соревнования и его избирательное значение... 99
Формы отбора. 104
A.Ведущая форма отбора 105
Б. Стабилизирующая форма отбора 111
B.Стабилизация нормы в процессе эволюции 117
Г. Единство и взаимодействие ведущей и стабилизирующей форм естественного отбора в процессе эволюции 145
Творческая роль индивидуального отбора 147
Панмиксия и изоляция 150
A.Скорость естественного отбора 152
Б. Комбинирование мутаций 161
B.Ограничение панмиксии 162
9. Резерв наследственной изменчивости вида и его мобилизация. 178
A.Условия накопления резерва изменчивости (в популяциях) . 179
Б. Состав мобилизационного резерва 181
B.Условия вскрытия и мобилизации резервов 185
10. Контроль и регуляция в эволюции 196
A. Эволюция как регулируемый процесс 196
Б. Наследственная информация и средства ее передачи.... 201
B. Преобразование информации в индивидуальном развитии
Г. Передача обратной информации от популяции к биогеоценозу 207
Д. Контроль фенотипов в биогеоценозе 210
Е. Преобразование информации в популяции 213
Ж. Значение помех в передаче информации и борьба с помехами 217
3. Значение непосредственного влияния внешних факторов в процессе эволюции. 226
И. Естественный отбор и его формы 233
К. Направление эволюционного процесса в целом 235
И. Значение стабилизирующего отбора в практике растениеводства и животноводства 241
1. Изменение выражения мутаций в процессе эволюции 246
А. Обезвреживание неблагоприятных мутаций (эволюция рецессивности) 252
Б. Изменения частично вредных мутаций (возникновение корреляций)
В. Изменения проявления мутаций (возникновение гетероморфизма и полиморфизма) 261
Г. Стабилизация благоприятных выражений мутаций. . . . . 263
2. Возникновение приспособлений (адаптациогенез) . ...... 266
A. Физиологические адаптации 266
Б. Приспособительная окраска 270
B. Индифферентные морфологические различия. 272
Г. Морфологические адаптации 274
3. Возникновение адаптивных формообразовательных реакций. . 282
A. Элементарные зависимости реакции и их преобразование. . 282
Б. Адаптивные модификации 290
B. Адаптивные нормы и их смена 301
Г. Значение адаптивных модификаций в эволюции 305
4. Возникновение регуляторных механизмов формообразования (интеграция) 316
A. Генетические системы 316
Б. Феногенетические системы 319
B. Морфофизиологические системы 329
Г. Развитие морфогенетических регуляций 331
Д. Значение регуляторных корреляций в эволюции 340
5. Эволюция индивидуальной приспособляемости и формообразования 343
А. Индивидуальная приспособляемость как элемент онтогенеза. 343
Б. Автономизация онтогенеза 347
6. Онтогенетический гомеостат 352
Выводы 356
Стабилизирующий отбор 407
Р. Л. Берг. Место теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена в современных эволюционных воззрениях .............. 411
Литература. 418
Предметный указатель 434
(1884-1963) - советский биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН СССР (1935), академик АН УССР (1922), заслуженный деятель науки УССР (1935).
В 1907 году окончил Киевский университет, ученик А. Н. Северцова. Профессор Воронежского (1918 - 1920), Киевского (1921 -1939) и Московского (1939-1948) университетов, в последнем основал и возглавил кафедру дарвинизма. Одновременно в 1930- 1941 годы директор Института зоологии и биологии (ныне Институт зоологии им.И. И. Шмальгаузена АН УССР), а в 1938-1948 годы директор Института эволюционной морфологии им. А. Н. Северцова АН СССР. С 4948 года и до последних дней жизни старший научный сотрудник, заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР.
Круг научных интересов И. И. Шмальгаузена был чрезвычайно широк. Он занимался сравнительной анатомией, эволюционной морфологией, проблемой происхождения наземных позвоночных, эмбриологией, феногенетикой, изучал количественные закономерности роста, формообразовательные процессы, теорию корреляций и биологических координаций, пути, факторы и закономерности эволюционного процесса, естественный отбор, кибернетические механизмы регуляции эволюционного процесса. И. И. Шмальгаузен - автор концепции гетерономного роста; он разработал количественные методы анализа роста, показал возможность независимого роста отдельных органов. Он являлся одним из создателей синтетической теории эволюции (см. Эволюционное учение). Обосновал и развил теорию стабилизирующего отбора, играющего, в частности, большую роль в пренатальном онтогенезе человека. Показал и проанализировал явления регуляции на всех уровнях существования жизни от клеточного до биосферного, механизмы управления эволюционным процессом.
И. И. Шмальгаузен был редактором редотдела «Биология, зоология» 1-го издания БМЭ, главным редактором «Журнала общей биологии» (1940- 1948). Он удостоен Золотой медали им. И. И. Мечникова АН СССР и Дарвиновской медали Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина».
Награжден орденом Трудового Красного Знамени и медалями.
Соч.: PicT opraHi3MiB, Киев - Харков,1932; Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.- Л., 1938, М., 1982; Пути и закономерности эволюционного процесса, М.- Л., 1939, М., 1983; Проблемы дарвинизма, М., 1946, 1969; Факторы эволюции. (Теория стабилизирующего отбора), М.- Л., 1946, 1968; Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947; Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Регуляция формообразования в индивидуальном развитии, М., 1964; Кибернетические вопросы биологии, Новосибирск, 1968.
Библиогр.: Берг Р. Л. Место теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена в современных эволюционных воззрениях, в кн.: Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции, с. 411, М., 1968; М а-хотин А. А. и Шмальгаузен О. И. Академик Иван Иванович Шмальгаузен и его вклад в изучение закономерностей онтогенеза, Онтогенез, т. 5, № 3, с. 222, 1974.
H. Н. Воронцов.
Академик АН СССР, АН УССР (17.07.1922). Почётный член Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина» (1958), Германской академии наук (1960), Академии зоологии в Агре (Индия, 1962).
Биография
Родился в 1884 году в Киеве. Его отец, Иван Фёдорович Шмальгаузен (1849-1894) - известный ботаник, профессор Петербургского и Киевского университетов, рано умер. И. И. Шмальгаузен закончил Первую киевскую мужскую гимназию в 1901 году. Затем поступил на физико-математический факультет Университета Святого Владимира. Лекции профессора А. Н. Северцова способствовали увлечению И. И. Шмальгаузена сравнительной анатомией. В 1905 году, будучи студентом университета, исполнял обязанности ассистента профессора Северцова на Высших женских курсах. Студенческая работа, посвящённая Шмальгаузеном изучению развития конечностей у земноводных, получила золотую медаль. Учился И. И. Шмальгаузен с перерывами. Сначала его исключили из университета за участие в студенческих беспорядках, но затем снова приняли в университет, однако начавшаяся вскоре революция (1905-1907 годы) привела к временному закрытию Университета Святого Владимира. В 1907 году окончил Университет Святого Владимира.
В 1912 году А. Н. Северцов занял освободившееся после ухода в отставку М. А. Мензбира место профессора сравнительной анатомии Московского университета и пригласил И. И. Шмальгаузена в Москву на должность ассистента. С 1913 по 1918 годы И. И. Шмальгаузен занимал должность приват-доцента на кафедре Московского университета, которую возглавлял А. Н. Северцов.
С 1918 года - профессор Воронежского университета.
С 1921 года - профессор Киевского университета.
C 1935 года - академик АН СССР.
В 1939-1948 годах - профессор Московского университета, заведовал кафедрой дарвинизма, организованной им же. В числе других «менделистов-вейсманистов-морганистов» Приказом Министерства высшего образования СССР от 23 августа 1948 года № 1208 «О состоянии преподавания биологических дисциплин в университетах и о мерах по укреплению биологических факультетов квалифицированными кадрами биологов-мичуринцев» освобождён от работы «как проводивший активную борьбу против мичуринцев и мичуринского учения и не обеспечивший воспитания советской молодёжи в духе передовой мичуринской биологии».
В 1930-1941 годах - директор Института зоологии и биологии АН УССР.
В 1936-1948 годах - директор Института эволюционной морфологии АН СССР. После избрания И. И. Шмальгаузена академиком АН СССР, его в этом же году назначили директором Биологического института имени К. А. Тимирязева АН СССР, а также директором лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии. Эти два научных учреждения в 1936 году объединили, и на их базе был создан Институт эволюционной морфологии, который после смерти А. Н. Северцова стал называться его именем.
После смерти А. Н. Северцова в 1936 году И. И. Шмальгаузен стал признанным лидером советских эволюционных морфологов и эмбриологов.
В 1936 году участник IV съезда зоологов, анатомов и гистологов в Киеве.
С 1938 года И. И. Шмальгаузен - заведующий кафедрой дарвинизма Московского государственного университета.
В 1948-1955 годах - старший научный сотрудник Зоологического института АН СССР.
В 1955 году подписал «Письмо трёхсот».
В 1955-1963 годах - заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР.
В 1961 году Иван Иванович тяжело заболел. В больнице он закончил рукопись книги «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Выйдя из больницы в 1962 году, Шмальгаузен усиленно работал, несмотря на плохое здоровье, и в течение 1962-1963 годов дописал монографию «Происхождение наземных позвоночных», начатую ещё до болезни. В ней дана полная и стройная картина перехода позвоночных от водной жизни к наземной. В это же время Иван Иванович начал писать книгу о применении кибернетики в биологии, но осенью 1963 года болезнь обострилась, и Шмальгаузен скончался.
Основные направления научной деятельности
теоретические, описательные, экспериментальные исследования по:
- эволюционной морфологии
- изучению процессов роста организмов
- по сравнительной анатомии и эмбриологии
- феногенетике и формообразованию
- происхождению наземных позвоночных
- факторам, путям, закономерностям эволюции
- биокибернетике.
Награды
- Орден Трудового Красного Знамени
- Дарвиновская медаль Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина» (1958)
- Золотая медаль имени И. И. Мечникова (1963)
Основные сочинения
- Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. Гос. изд. . VIII + 425 с (Книга выдержала 4 издания, последнее - в 1947 г.)
- Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л. Изд-во академии наук СССР, 1938. 144 с.
- Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л. Из-во АН СССР. Напеч. в Москве 1939. 232 с.
- Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.-Л., Изд-во АН СССР, 16-я тип. треста Полиграфкнига в Москве, 1946. 396 с.
- Schmalhausen I. I. Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection, Blakiston, Philadelphia (1949)
- Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии / Под общ. ред. и с предисл. Р. Л. Берг и А. А. Ляпунова. Новосибирск, Наука, сиб. отделение. 1968. 224 с.
- Шмальгаузен И. И. Вопросы дарвинизма: Неопубл. работы / ред.-сост. И. М. Медведева; Отв. ред. А. В. Иванов, Э. И. Воробьева; М. Наука, 1990 158 с.
Память
- Отделение общей биологии Российской академии наук за выдающиеся работы по проблемам эволюционной биологии присуждает премию имени И. И. Шмальгаузена.
- Киевский Институт зоологии Национальной академии наук Украины носит имя Ивана Ивановича Шмальгаузена;
- Президиум Национальной академии наук Украины учредил премию имени И. И. Шмальгаузена.
